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¿Cómo pueden dos individuos de la misma especie tener diferentes números de cromosomas?

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Se sabe que los zánganos machos se desarrollan por arrhenotoky y tienen una constitución cromosómica haploide, mientras que la abeja reina y las obreras son diploides.

Por lo tanto, podemos ver dos tipos diferentes de ploidía que ocurren en la misma especie. Hasta que los zánganos y la abeja reina tienen éxito en el apareamiento y la producción de crías. Esto requeriría que la reina produzca gametos haploides por meiosis y gametos haploides a partir de drones haploides.

¿No crea esto un problema en la definición de especies?


Hay diferentes conceptos de definiciones de especie:

  • concepto de especie morfológica, distingue una especie por la forma del cuerpo y otras características estructurales

  • concepto de especie ecológica, distingue una especie de acuerdo con su nicho

  • concepto de especie filogenética, grupo más pequeño que es un ancestro común

  • concepto de especie biológica, una especie es un grupo cuyos miembros pueden producir descendencia fértil

el concepto de especie biológica es el más comúnmente utilizado, si lo aplicamos a su problema, todavía producen descendencia fértil, por lo que son la misma especie.

Si, por ejemplo, se producirá una mutación que cause poliploidía (más probable en plantas, sin embargo, es posible en algunos animales). Digamos que las especies originales tienen 2n = 12, si ocurre poliploidía (durante un error meiótico, por ejemplo). Tendremos 2n = 24. Si estas especies producen gametos n = 6 yn = 12, la fusión de esos gametos dará como resultado cromosomas no apareados, lo que a su vez conducirá a una barrera reproductiva. Las especies 2n = 12 y 2n = 24 solo pueden aparearse entre sí para producir descendencia fértil, por lo que podemos decir que son especies diferentes.


Cromosoma humano 2

Este segmento de video de NOVA: "Judgment Day: Intelligent Design on Trial" revela cómo la evidencia genética ayudó a confirmar un componente importante de la teoría de la evolución de Darwin por selección natural: la ascendencia común de humanos y simios. En particular, explica que los humanos tienen un par de cromosomas menos en sus células que los simios, debido a una mutación encontrada en el cromosoma número 2 que hizo que dos cromosomas se fusionaran en uno solo.

Créditos: 2007 WGBH Educational Foundation y Clear Blue Sky Productions, Inc. Todos los derechos reservados.

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Tópicos cubiertos:
Evolución humana

Desde mediados del siglo XIX, los biólogos generalmente han compartido la creencia de que todos los seres vivos descienden de un único antepasado común. Basado en evidencia fósil y anatomía comparada, Charles Darwin propuso que los humanos y los grandes simios, que incluyen chimpancés, gorilas y orangutanes, comparten un ancestro común que vivió hace varios millones de años. Investigaciones más recientes han apoyado la teoría de Darwin de la ascendencia común (también llamada ascendencia común): el análisis del genoma revela que la diferencia genética entre humanos y chimpancés es inferior al 2 por ciento. En otras palabras, los humanos y los chimpancés tienen secuencias de ADN que son más del 98 por ciento similares.

Si bien la similitud genética entre humanos y simios fortaleció la teoría de Darwin, permaneció una discrepancia significativa e inexplicable. Mientras que los grandes simios tienen 48 cromosomas (24 pares), los humanos solo tienen 46 (23 pares). Si los humanos y los simios compartieran un ancestro común, ¿no deberían ambos tener la misma cantidad de cromosomas en sus células?

Las fases a través de las cuales los cromosomas se replican, dividen, mezclan y recombinan son imperfectas, ya que el ADN está sujeto a mutaciones aleatorias. Las mutaciones no siempre producen resultados dañinos. De hecho, se cree que muchas mutaciones son neutrales y algunas incluso dan lugar a rasgos beneficiosos. Para corroborar la teoría de Darwin, los científicos necesitarían encontrar una explicación válida de por qué falta un par de cromosomas en los humanos que está presente en los simios.

Una parte fundamental del proceso mediante el cual se realiza la ciencia implica el desarrollo de una predicción comprobable, también conocida como hipótesis. Los científicos ofrecieron dos posibles explicaciones para la discrepancia: o el ancestro común tenía 24 pares y los humanos llevan un cromosoma fusionado o el ancestro tenía 23 pares y los simios tienen un cromosoma dividido. Su investigación enfocada los llevó a encontrar una mutación en un cromosoma humano que explicaba lo que había sucedido.

En 2005, una revista científica revisada por pares publicó los resultados de las pruebas. Resulta que el cromosoma 2, que es exclusivo del linaje evolutivo humano, surgió como resultado de la fusión cabeza a cabeza de dos cromosomas ancestrales que permanecen separados en otros primates. Tres indicadores genéticos proporcionan pruebas sólidas, si no concluyentes, de fusión. Primero, las bandas (o patrón de tinte) del cromosoma 2 humano se asemejan mucho a las de dos cromosomas separados que se encuentran en los simios (el cromosoma 2 del chimpancé y un cromosoma extra que no coincide con ningún otro cromosoma humano). En segundo lugar, un cromosoma normalmente tiene un centrómero, o punto central en el que se unen las dos hebras idénticas de un cromosoma. Sin embargo, se pueden encontrar restos de un segundo centrómero, presumiblemente inactivo, en el cromosoma humano 2. Y tercero, mientras que un cromosoma normal tiene secuencias de ADN repetidas fácilmente identificables llamadas telómeros en ambos extremos, el cromosoma 2 también tiene secuencias de telómeros no solo en ambos extremos sino también en el centro.


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Resultados y discusión

Analizamos el cariotipo, marcadores genéticos mitocondriales y nucleares, y la morfología de la mariposa Wood White. L. sinapis. Se trata de una especie común ampliamente distribuida desde Portugal y España en el oeste hasta Siberia en el este [34]. En este territorio se han descrito diferentes números de cromosomas en la literatura que van desde n = 28 an = 41 [35]. Sin embargo, estos resultados son imposibles de interpretar en la práctica debido al descubrimiento en 1993 de una especie simpátrica críptica (L. reali) en Europa y Asia [36]. Como todos los datos de cariotipo para L. sinapis se publicaron antes de esta fecha, no está claro si los números de cromosomas informados reflejan la variabilidad interespecífica o intraespecífica.

Nuestro estudio cubre poblaciones de diferentes partes del L. sinapis distribución (Figuras 1, 2), así como las especies estrechamente relacionadas L. reali y L. morsei como comparación. Descubrimos que el número de cromosomas diploides varía en L. sinapis de 2n = 106 en España a 2n = 56 en el este de Kazajstán en una línea longitudinal (Figura 1a para obtener más detalles, consulte el archivo adicional 1). Estos hallazgos se basan en el examen de 209 especímenes masculinos, con placas en metafase observadas en 35 individuos, de los cuales 23 tenían recuentos inequívocos del número de cromosomas (España - 4, Francia - 2, Italia - 2, Rumania - 8, Kazajstán - 7) . También encontramos que el número de cromosomas no es estable en algunas poblaciones de Italia, Rumania y Kazajstán. Se encontraron muestras con diferentes números de cromosomas dentro de cada una de estas poblaciones, y la gran mayoría de los individuos eran heterocigotos cromosómicos que mostraban de uno a seis multivalentes en la metafase I de la meiosis (archivo adicional 1, figura S1). En los heterocigotos, no observamos anomalías en la etapa de anafase I de la meiosis, y la primera división de la meiosis dio como resultado células haploides en metafase II normales donde, como era de esperar, se observaron dos tipos de placas en metafase con diferentes números de cromosomas. Por lo tanto, llegamos a la conclusión de que los reordenamientos cromosómicos no están fijos en varias de las poblaciones estudiadas y no parece haber una selección fuerte contra los heterocigotos cromosómicos. Curiosamente, el rango de números de cromosomas se superpone entre algunas poblaciones estudiadas separadas por cientos de kilómetros, p. Ej. en Kazajstán entre la población de Landman (2n = 56-61) y la población de Saur (2n = 56-64).

Cline cromosómico en Leptidea sinapis a través de la región paleártica. a. Sitios de muestreo y resultados del cariotipo. Se observaron placas en metafase en 35 individuos, de los cuales 23 tenían recuentos inequívocos de número de cromosomas: España - 4, Francia - 2, Italia - 2, Rumania - 8, Kazajstán - 7. Fila superior de microfotografías: ejemplos de número de cromosomas diploides (2n ) contados en la metafase I de la meiosis (MI). Fila inferior de microfotografías: ejemplos de número de cromosomas haploides (n) contados en la metafase II de la meiosis (MII). Árboles de máxima verosimilitud para B. CANALLA, C. ITS2 y D. COI. Los soportes de Bootstrap (& gt50%) se muestran para cada nodo. mi. Más parsimonioso COI red de haplotipos. Los colores se refieren a cada región estudiada como se indica en el mapa. ES - España, FR - Francia, IT - Italia, RO - Rumania, KZ - Kazajstán.

Morfología de los genitales masculinos Leptidea sinapis no revela diferencias intraespecíficas significativas. ANOVA unidireccional para a. longitud del falo / ancho del vínculo y B. longitud del saco / ancho del vínculo. La especie hermana L. reali se incluye como control positivo. Solamente L. reali contra todos L. sinapis grupos es significativamente diferente (p & lt 0,0001 para ambos análisis). Las barras representan dos errores estándar. C. Análisis discriminante canónico basado en la longitud del falo, la longitud del saco y el ancho del vínculo.

En determinadas especies, la variación en el número de cromosomas puede deberse a la presencia de los denominados cromosomas B (= cromosomas adicionales, = cromosomas supernumerarios) [37]. Los cromosomas B consisten principalmente en ADN repetitivo y generalmente se pueden encontrar en números bajos (de uno a cinco) en un porcentaje de los individuos de una población determinada. Aunque son prescindibles, a veces pueden acumularse a través de procesos de impulso mitótico o meiótico [38]. Los cromosomas B se pueden distinguir de los cromosomas A normales porque generalmente son más pequeños y pueden verse como cromosomas adicionales presentes solo en algunos de los individuos de una población. La mejor característica de diagnóstico es su identidad en la meiosis, donde pueden encontrarse como univalentes o en varias configuraciones de emparejamiento (bivalentes o multivalentes), pero nunca emparejándose con los cromosomas A. Por tanto, el análisis meiótico es fundamental para distinguir entre los cromosomas B y los cromosomas A normales [37, 38]. Aunque no podemos excluir totalmente que los cromosomas B se puedan encontrar en L. sinapis, especialmente teniendo en cuenta que son conocidos en otros géneros de la familia Pieridae [39], existe buena evidencia de que los cromosomas B no son una explicación válida para el número de cromosomas cline encontrado en L. sinapis. Esto se debe al hecho de que en la población española, donde el número de cromosomas es máximo (y, en consecuencia, donde se esperaría el mayor número de cromosomas B), parecen estar completamente ausentes: el número de cromosomas también es estable dentro como entre individuos, y no se han observado univalentes durante la meiosis. Además, no se han observado univalentes durante la meiosis en ninguna de las otras poblaciones estudiadas. Además, se observó el siguiente patrón claro: cuanto mayor sea el número de cromosomas en una población, menor será el tamaño de los cromosomas y viceversa (Figura 1 Archivo adicional 1, Figura S1). Esta regularidad indica que las fusiones / fisiones cromosómicas (pero no los cromosomas B) fueron el principal mecanismo de evolución del cariotipo.

Leptidea sinapis se puede distinguir de su pariente más cercano L. reali por la longitud del falo, el saco y el vínculo (en los genitales masculinos) o del ductus bursae (en los genitales femeninos) [36, 40], así como por los marcadores moleculares [41, 42]. Por lo tanto, para excluir la posibilidad de especies crípticas involucradas en la formación de la variabilidad cromosómica extraordinariamente alta y para demostrar la conespecificidad de las poblaciones estudiadas, realizamos análisis morfológicos y moleculares de cada individuo estudiado.

Las variables medidas de los genitales masculinos no mostraron una diferencia significativa o una tendencia aparente entre las razas cromosómicas según el ANOVA de una vía (Figura 2a, b) y el análisis discriminante (DA) (Figura 2c). 100% de la L. reali se clasificaron correctamente en especies con el DA, pero dentro de L. sinapis, entre 0 (Francia e Italia) y 62,5% (Kazajstán) de los especímenes se asignaron correctamente a la región (archivo adicional 1, cuadro S1).

El mitocondrial Citocromo oxidasa I (COI) y nuclear carbamoil-fosfato sintetasa 2 / aspartato transcarbamilasa / dihidroorotasa (CANALLA) y espaciador interno transcrito 2 (ITS2) Los marcadores analizados no revelaron niveles intraespecíficos profundos de divergencia (distancia p máxima no corregida de 0.61% para COI, 0,7% para CANALLA y 0,16% para ITS2) sugiriendo la ausencia de especies crípticas (Figuras 1b-d y Figura 3). los COI La red de haplotipos (Figura 1e) muestra que los pasos de conexión máximos son solo cuatro, y que el haplotipo más común se encuentra en todas las regiones estudiadas. La variabilidad genética observada es bastante baja para una especie casi panpaleártica (por ejemplo, [42, 43]), incluso más desde L. sinapis se considera un viajero pobre no migratorio. El hecho de que varios marcadores independientes muestren la misma baja variabilidad rechaza un barrido genético mitocondrial reciente y sugiere fuertemente una expansión geográfica muy reciente. La datación basada en la coalescencia con cada marcador y con todos los marcadores combinados estima que el tiempo hasta el ancestro común más reciente de todas las poblaciones es de solo 8.500 a 31.000 años. Por lo tanto, concluimos que no hay evidencia de múltiples especies involucradas en la formación de la clina descubierta y que su origen es muy reciente.

Árbol de máxima verosimilitud de Leptidea sinapis basado en el análisis combinado de mitocondrias COI y nuclear CANALLA y ITS2 según el modelo HKY (puntuación de probabilidad logarítmica = -3159.19036) y 100 réplicas de bootstrap. La barra de escala representa 0,003 sustituciones / posición.

Se sabe que en algunos sistemas, la variación en el número de cromosomas puede ser el resultado de la hibridación en curso entre diferentes especies cromosómicamente divergentes [29]. Por lo tanto, la variabilidad del número de cromosomas descubierta puede ser una consecuencia de la hibridación entre L. sinapis y su especie hermana L. reali. Esta explicación puede parecer posible dado que la presencia de F putativo1 híbridos entre L. sinapis y L. reali se sugirió [44]. Sin embargo, estos resultados [44] se basaron en algunos aparentes desajustes entre las identificaciones basadas en el ADN (que eran congruentes para los marcadores RAPD y COI) y morfometría de los genitales masculinos. La clasificación de los especímenes secuenciados en función de sus genitales se realizó empleando una gráfica bivariada, que tuvo en cuenta solo las longitudes del falo y el saco. Un reciente estudio morfométrico integral sobre L. sinapis y L. reali de Italia central [40] destacó la limitación del enfoque "falo y saco", que puede conducir a clasificaciones ambiguas. El mismo estudio mostró que esta limitación se puede corregir cuando se utilizan caracteres genitales adicionales (especialmente el ancho del vínculo) y se realizan análisis multivariados. Por tanto, el reporte de posibles híbridos entre L. reali y L. sinapis requiere confirmación ya que en realidad puede representar un artefacto causado por la interpretación de rasgos morfológicos insuficientes. Además, en caso de hibridación interespecífica, podemos esperar que algunos individuos sean heterocigotos para los marcadores moleculares nucleares específicos de la especie y se deben encontrar muestras con morfología intermedia de los genitales. Ninguno de los ejemplares estudiados en nuestro trabajo ha mostrado estas características (ver arriba). Debido a las limitaciones morfológicas genitales entre las dos especies, es probable que la introgresión sea unidireccional con las hembras. L. sinapis potencialmente inseminado por el macho L. reali [36, 44]. Finalmente, varios estudios que tratan sobre el comportamiento de apareamiento de L. sinapis y L. reali informaron que las hembras de ambas especies se aparearon exclusivamente con machos conespecíficos, lo que sugiere la presencia de fuertes barreras precopulatorias [36, 45, 46]. Por lo tanto, podemos concluir que la hibridación interespecífica es una explicación poco probable del origen de la clina cromosómica descubierta.

La distribución clinal del número de cromosomas en L. sinapis es estadísticamente significativo (p & lt 0,0001) y es muy poco probable que haya surgido por casualidad (Figura 4). Curiosamente, el cline está orientado longitudinalmente (Figura 1a), lo que indica la dirección de la presión selectiva involucrada en su formación, o la dirección de la dispersión de la población, o ambos procesos. Según nuestra datación, el momento de esta dispersión correspondería al Pleistoceno superior y al Holoceno, período caracterizado por una fuerte glaciación en el norte de Europa y los Alpes [47]. Por tanto, nuestras estimaciones indican que la dispersión de L. sinapis podría haber ocurrido antes o después del último máximo glacial (hace 24.000 a 17.000 años).

Variación de L. sinapis número de cromosomas a lo largo de la longitud geográfica. El número de cromosomas se correlaciona inversamente con la longitud según una función lineal (r = 0,826 p & lt 0,0001). Resultados basados ​​en 23 muestras con recuentos de cromosomas inequívocos (España - 4, Francia - 2, Italia - 2, Rumania - 8, Kazajstán - 7).

Se han descrito varios otros casos de polimorfismo cromosómico intraespecífico amplio en animales [6, 18-21, 23, 24, 48-56] y plantas [8, 57]. Sin embargo, todos estos casos difieren del cline encontrado en L. sinapis por el rango esencialmente menor de variabilidad del cariotipo y por la posible existencia de dos o más especies crípticas involucradas en la formación del sistema cromosómico polimórfico. Para demostrar la naturaleza intraespecífica de la variabilidad del cariotipo, los siguientes tres criterios deben cumplirse simultáneamente: 1) debe demostrarse el polimorfismo cromosómico segregante dentro de una población, 2) los marcadores moleculares no deben sugerir la presencia de especies crípticas potenciales, y 3) especies -Deben faltar diferencias morfológicas diagnósticas. Hasta donde sabemos, solo los estudios sobre la musaraña común y el ratón doméstico han cumplido con todos estos criterios, pero las razas cromosómicas dentro de estos mamíferos tienen diferencias esencialmente más pequeñas en el número de cromosomas y aparentemente evolucionaron a través de una acumulación paso a paso de reordenamientos cromosómicos individuales [9 –13] en lugar de a través de un amplio polimorfismo intraespecífico e intrapoblación del número de cromosomas.


Resultados

La pantalla FISH identifica la morfología cromosómica de cada par de cromosomas de G. aculeatus

los G. aculeatus El cariotipo masculino consta de 42 cromosomas: 8 autosomas son metacéntricos, 6 son submetacéntricos, 16 son acrocéntricos, 10 son telocéntricos y hay 1 submetacéntrico X y 1 metacéntrico Y (tabla & # x200B (tabla4) 4) [Ross y Peichel, 2008 ]. El NF relativamente alto (58) para G. aculeatus en comparación con su número diploide (2n = 42) refleja un número relativamente grande de cromosomas metacéntricos y submetacéntricos en el cariotipo. Los clones de BAC seleccionados (tabla & # x200B (tabla1) 1) hibridan por FISH a los extremos de cada cromosoma (figs. & # X200B (figs. 2, 2, & # x200B, 3). 3). Al combinar FISH con mediciones de la longitud del brazo cromosómico, pudimos asignar cada G. aculeatus par de cromosomas a una clase morfológica (tabla & # x200B (tabla3 3).

La pantalla FISH identifica las principales diferencias entre los cariotipos de G. aculeatus y A. quadracus

Usamos los mismos clones de BAC seleccionados para el G. aculeatus análisis FISH masculino en una encuesta similar de los cromosomas en A. quadracus hembras y machos (figs. & # x200B (figs. 2, 2, & # x200B, 3). 3). los A. quadracus El cariotipo consta de 46 cromosomas, de los cuales 6 son metacéntricos, 4 son submetacéntricos, 32 son acrocéntricos y 4 son telocéntricos (fig. & # x200B (fig.4 4 table & # x200B table4). 4). El predominio de los cromosomas acrocéntricos y telocéntricos en el A. quadracus cariotipo (78%) se refleja en una proporción más baja de NF al número de cromosoma diploide NF: 2n es 56:46 para A. quadracus, mientras que es 58:42 para G. aculeatus (tabla & # x200B (tabla4 4).

Cariotipos teñidos con DAPI de un A. quadracus hembra (panel superior) y un A. quadracus macho (panel inferior) del West River en New Haven, Connecticut.

Dos de los pares de cromosomas más grandes del G. aculeatus cariotipo, cromosomas 4 (submetacéntrico) y 7 (metacéntrico), cada uno corresponde a 2 pares de cromosomas acrocéntricos relativamente pequeños en A. quadracus (figura & # x200B (figura 2 tabla 2 & # x200B tabla3). 3). Ocho pares de cromosomas parecen haber sufrido inversiones en el tiempo transcurrido desde G. aculeatus y A. quadracus divergentes 6 son inversiones pericéntricas, que abarcan el centrómero, y 2 son inversiones paracéntricas, que no abarcan el centrómero (fig. & # x200B (fig. 2 tabla 2 & # x200B tabla3). 3). Cinco de estas inversiones pericéntricas han dado como resultado una morfología visiblemente diferente para los ortólogos. G. aculeatus y A. quadracus cromosomas. Sondas de 11 G. aculeatus Los pares de cromosomas muestran patrones y morfologías de hibridación idénticos en ambos G. aculeatus y A. quadracus (figura & # x200B (figura 33).

A. quadracus Los hombres y las mujeres de Connecticut no tienen cromosomas sexuales heteromórficos

Se ha descrito un par de cromosomas sexuales heteromórficos ZZ / ZW en A. quadracus poblaciones de Maine [Chen y Reisman, 1970] y Massachusetts [Ross et al., 2009]. Sin embargo, no encontramos evidencia de un par de cromosomas sexuales heteromórficos en A. quadracus Progenie masculina o femenina de especímenes recolectados en el West River en New Haven, Connecticut (fig. & # x200B (fig. 4). 4). Además, los patrones de hibridación fueron idénticos en las extensiones de metafase de hombres y mujeres. A. quadracus para todas las sondas FISH utilizadas en este estudio (datos no mostrados).


Discusión

Clasificación de especies de Caladium.

Desde que Madison (1981) agrupó C. marmoratum, C. picturatum, y C. steudneriifolium dentro C. bicolor, el estado de las tres primeras especies ha sido objeto de debate. Con su forma de hoja única (larga, estrecha), C. picturatum ha sido, desde entonces, aceptada como una especie independiente (Croata, 1994 Mayo et al., 1997 The Plant List, 2013). Sin embargo, el debate en torno al estado de especie de C. marmoratum y C. steudneriifolium se ha mantenido. Caladium marmoratum fue tratado como una forma de C. bicolor con sinandrodas alargadas (Hetterscheid et al., 2009) o como sinónimo de C. bicolor (The Plant List, 2013). Similar, C. steudneriifolium fue considerado sinónimo de C. bicolor (The Plant List, 2013). El presente estudio ha demostrado que C. marmoratum y C. steudneriifolium son diferentes entre sí en el número de cromosomas y algo en el tamaño del genoma, y ​​son diferentes de C. bicolor en número de cromosomas y tamaño del genoma. Ambos C. marmoratum accesiones tenían un tamaño de genoma ~ 40% más pequeño y cuatro cromosomas más que C. bicolor todas las adhesiones C. steudneriifolium accesiones tenían un tamaño de genoma ~ 55% más pequeño y seis cromosomas menos en comparación con C. bicolor accesiones. Por lo tanto, los datos sobre el número de cromosomas y el tamaño del genoma apoyan la separación de C. marmoratum y C. steudneriifolium de C. bicolor, aunque estas tres especies comparten similitudes en las características de las hojas.

En C. steudneriifolium, se han reconocido dos formas de plantas: aquellas con hojas verdes lisas y aquellas con hojas abigarradas. Se observó que las dos formas ocurren en la misma población natural en una proporción de aproximadamente dos (llano) a uno (abigarrado) (Soltau et al., 2009). El abigarramiento blanquecino es el resultado de parches de células de forma irregular sin clorofila y el abigarramiento imita el daño de las larvas de la polilla minera para evitar la depredación real (Soltau et al., 2009). Uno C. steudneriifolium La accesión en este estudio fue variada, y otras tres tenían hojas verdes lisas. No se observaron diferencias entre las dos formas en el número de cromosomas, pero se observaron diferencias menores en el tamaño del genoma.

Hetterscheid y col. (2009) introdujo C. clavatum y C. praetermissum dentro Caladium. Caladium clavatum ha estado en cultivo durante varias décadas bajo el nombre C. bicolor var. rubicundum o C. rubicunda bicolor (Graf, 1976). El nombre se publicó inicialmente en 1872, pero no se introdujo en la industria hortícola hasta que se utilizó en la edición de 1973 de Exotica de Graf (Hetterscheid et al., 2009). Hetterscheid y col. (2009) lo elevó a una nueva especie en función de sus distintas diferencias con C. bicolor en la morfología de sinandrodas, estilos, pedúnculos y tubérculos. Sinandrodas de C. clavatum, particularmente aquellos cerca de la parte inferior de la zona estéril de la flor masculina en el espádice, tienen una base corta (1 a 3 mm) similar a un tallo, mientras que las sinandrodas de C. bicolor son sésiles. Además, C. clavatum tiene estilos fusionados, pedúnculos más cortos que los pecíolos, emite un olor fuerte y dulce durante la antesis femenina y produce desplazamientos rizomatosos en los tubérculos. El presente estudio ha demostrado que C. clavatum también es distinto de C. bicolor en el tamaño del genoma y el número de cromosomas, lo que respalda el estado de especie de C. clavatum.

Caladium praetermissum ha estado en cultivo durante décadas en Europa y en los Estados Unidos bajo el nombre Alocasia (Schott) G. Don "Hilo Beauty". La especie es similar a C. bicolor en el hábito general y la morfología de las hojas, pero difiere de C. bicolor en sus láminas foliares de color verde pálido con grandes manchas o manchas de color blanco a crema, sinandrodas claviformes entre las flores femeninas y masculinas, y tallos rizomatosos gruesos (Hetterscheid et al., 2009). Hay sospecha de que C. praetermissum podría ser una mutación deportiva de C. marmoratum (Hetterscheid et al., 2009). El presente estudio ha demostrado que C. praetermissum y C. marmoratum son diferentes tanto en el tamaño del genoma como en el número de cromosomas. Caladium praetermissum las accesiones tienen un genoma más pequeño (al menos el 30%) y ocho cromosomas menos de C. marmoratum accesiones, por lo tanto, llegamos a la conclusión de que el estado de la especie de C. praetermissum es válida. El número de cromosomas de C. praetermissum fue catalogado como 2norte = 28 por Hetterscheid et al. (2009) sin embargo, el recuento de cromosomas de ambos C. praetermissum accesiones en el presente estudio fueron 2norte = 26. Cuando las accesiones adicionales de C. praetermissum están disponibles, deben examinarse para resolver la diferencia entre Hetterscheid et al. (2009) y este estudio en número de cromosomas.

Variación del tamaño del genoma en Caladium.

Previamente Ghosh et al. (2001) informaron del tamaño del genoma de un caladio de hojas extravagantes (C. × hortulanum ‘Red Polka’) a 11,0 pg / 2C según la densitometría de Feulgen. Nuestro estudio aumentó el Caladium estimaciones del tamaño del genoma por 63 accesiones adicionales. El tamaño medio del genoma de 26 C. ×hortunalum cultivares fue 9.23 pg / 2C, ≈16.2% más pequeño que el tamaño del genoma informado para "Red Polka". Ninguna accesión de caladio analizada en este estudio tuvo una estimación del tamaño del genoma superior a 10 pg / 2C. La diferencia en las estimaciones del tamaño del genoma entre Ghosh et al. (2001) y el presente estudio puede ser el resultado del uso de diferentes cultivares de caladium, métodos de tinción y / o instrumentos. Según se informa, el número de cromosomas de "Red Polka" era 2norte = 32 (Sharma y Sarkar, 1964), que son dos cromosomas más que los cultivares de caladium utilizados en este estudio. Se sabe que los métodos e instrumentos de tinción provocan pequeñas diferencias en las estimaciones del tamaño del genoma (Doležel y Göhde, 1995). Caladium "Red Polka" no estaba disponible en los Estados Unidos y el tamaño de su genoma no se determinó en este estudio.

La accesión 1983-0353A se recogió en Brasil y se había colocado provisionalmente bajo C. bicolor en función de su morfología. Sin embargo, esta accesión tenía un tamaño de genoma aproximadamente la mitad del de otros C. bicolor accesiones y 10 cromosomas menos (2norte = 20). En un análisis de marcadores moleculares anterior, esta accesión no se agrupó con otras C. bicolor accesiones (Deng et al., 2007). En conjunto, estos datos plantean la siguiente pregunta: ¿esta accesión representa una especie distinta mal clasificada? Actualmente, el número de plantas que se mantienen en el MSBG para esta adhesión es muy limitado y no es posible realizar estudios más detallados. Es necesario un muestreo más amplio de plantas de la localidad brasileña donde se recolectaron 1983-0353A para determinar su estatus y relaciones dentro del género.

Variación del número de cromosomas en Caladium.

El presente estudio proporcionó el primer informe del número de cromosomas para cuatro especies de caladium, C. clavatum, C. marmoratum, C. picturatum, y C. steudneriifolium. Este estudio también produjo nueva información sobre el número de cromosomas de otras cuatro especies de caladium, C. humboldtii, C. lindenii, C. praetermissum, y C. Schomburgkii. Cinco números de cromosomas (2norte = 18, 20, 24, 34 y 38) observados en este estudio eran nuevos para Caladium.

Esfuerzos de conteo de cromosomas para caladio de hojas de fantasía (C. × hortulanum) cultivares se remonta a Jones (1957) y Pfitzer (1957). Jones (1957) indicó 2norte = 30 cromosomas para los cultivares Autumn Sunset, Marie Moir y Rose Beasty. Pfitzer (1957) informó norte = 15 para los cultivares Porto Rico, Scarlet Pimpernel y Triomphe de l’Exposition y norte = 15 y 2norte = 30 para VO Zagen. Sharma y Sarkar (1964) ampliaron el esfuerzo de conteo de cromosomas a otros 17 cultivares de caladium y observaron 2norte = 30 en siete cultivares, pero también 2norte = 28 en cuatro cultivares, incluido "Lord Derby" y 2norte = 32 en seis cultivares, incluidos "Candidum" y "Red Polka". Sin embargo, Marchant (1971) informó 2norte = 30, en lugar de 2norte = 28, para "Lord Derby". Sarkar (1986) informó de números de cromosomas más diversos cuando examinó 32 cultivares de caladium: 2norte = 26 en tres cultivares, 2norte = 28 en 16 cultivares, 2norte = 30 en 12 cultivares y 2norte = 32 en un cultivar. Dos de los cultivares examinados por Sarkar ("Scarlet Pimpernelle" y "Triomphe de l’Exposition") también fueron examinados por Pfitzer (1957). Los dos autores informaron el mismo número de cromosomas para "Scarlet Pimpernelle" (2norte = 30) pero diferentes números de cromosomas para "Triomphe de l’Exposition" (Pfitzer: norte = 15, Sarkar: 2norte = 28). El presente estudio examinó 119 células de seis cultivares de caladium y encontró 2norte = 30 cromosomas en estos cultivares. Uno de los seis cultivares fue Candidum, y 30 de sus 31 células radiculares observadas mostraron 2norte = 30 en lugar de 2norte = 32 según lo informado por Sharma y Sarkar (1964). Cuando se reporta el número de cromosomas anterior y actual para cultivares de caladium (C. ×hortulanum) se combinaron, 2norte = 30 parecía ser el más prominente, presente en 32 cultivares, seguido de 2norte = 28 en 21 cultivares, 2norte = 32 en siete cultivares y 2norte = 26 en 3 cultivares (Jones, 1957 Marchant, 1971 Pfitzer, 1957 Sarkar, 1986 Sharma y Sarkar, 1964).

Varios informes anteriores mostraron 2norte = 30 cromosomas para C. bicolor (Kurakubo, 1940 Marchant, 1971 Ramachandran, 1978 Simmonds, 1954, Subramanian y Munian, 1988), y un informe mostró norte = 15 de recuentos bivalentes en C. bicolor células madre de polen (Pfitzer, 1957 Ramachandran, 1978). Los resultados del presente estudio estuvieron de acuerdo con los informes anteriores, excepto por la accesión 1983-0353A que podría representar una especie distinta mal clasificada.

Caladium humboldtii es único en comparación con otras especies de caladium: las plantas son en miniatura (menos de 25 cm de altura) con muchas manchas en pequeñas hojas verdes (menos de 10 cm de largo, menos de 5 cm de ancho). Se sospechaba que era una raza cromosómica de C. bicolor (Madison, 1981), pero el análisis posterior de marcadores moleculares mostró que C. humboldtii era genéticamente distinto de C. bicolor (Deng et al., 2007 Loh et al., 1999). Pfitzer (1957) informó 2norte = 19 cromosomas para esta especie. Sin embargo, los tres C. humboldtii accesiones examinadas en este estudio tenían 2norte = 20 cromosomas.

El primer informe de C. lindenii el número de cromosoma estaba bajo el nombre Xanthosoma lindenii (André) T. Moore de Pfitzer (1957), quien observó 13 bivalentes en las células madre del polen. Posteriormente, Sharma (1970) informó 2norte = 28 para esta especie. En este estudio, ambos C. lindenii la adhesión tuvo 2norte = 26 cromosomas, consistente con la observación de Pfitzer pero diferente a la de Sharma. C. praetermissum era una nueva especie para Caladium Hetterscheid y col. (2009) indicó 2norte = 28 para esta especie. Ambos C. praetermissum accesiones en este estudio tenían 2norte = 26 cromosomas. Números de cromosomas informados previamente para C. Schomburgkii todos vinieron de examinar el cultivar Changjur. Jones (1957) informó 2norte = 28, mientras que Sarkar (1986) observó 2norte = 28, 30 y 18 cromosomas en "Changjur". Sin embargo, observamos solo 2norte = 30 en 30 celdas de "Changjur" y dos C. Schomburgkii accesiones recolectadas en Ecuador.

En resumen, existían diferencias en los recuentos de cromosomas según diferentes informes de la misma especie o cultivares. Se produjo una diferencia cromosómica en C. humboldtii (2norte = 19 o 20), y se produjeron dos diferencias en el número de cromosomas en tres cultivares de caladium [Candidum (2norte = 30 o 32), Lord Derby (2norte = 28 o 30) y Triomphe de l’Exposition (2norte = 28 o norte = 15)] y tres especies [C. lindenii (2norte = 26 o 28), C. praetermissum (2norte = 26 o 28), y C. Schomburgkii "Changjur" (2norte = 28 o 30)]. Una posible explicación de la variabilidad dentro de ciertos cultivares podría ser la presencia de cromosomas B en los caladios. Se han reportado cromosomas B para numerosas especies en siete géneros de Araceace, incluyendo Anturio Schott, Esquismatoglotis Zoll. & amp Moritzi, y Tifonio Schott (Okada, 1992 Sheffer y croata, 1983 Sousa et al., 2014). En Schismatoglottis irrorata Engl., El número de cromosomas B varió no solo entre individuos sino también dentro de las mismas puntas de las raíces (Okada, 1992). El cromosoma extra redondo y pequeño observado en una de las células de la punta de la raíz de 'Candidum' y 'Miss Muffet' en este estudio parecía gustar de los cromosomas B descritos en la literatura, pero se necesita más trabajo citológico para confirmar o descartar la presencia de Cromosomas B en caladiums. Los estudios futuros pueden centrarse en examinar los comportamientos meióticos de los cromosomas en aquellas especies y cultivares de caladium que han mostrado números de cromosomas variables y comparar el fenotipo de estas accesiones de caladium en entornos bien controlados para comprender los efectos fenotípicos de los cromosomas adicionales.

Posibles modos de evolución del tamaño del genoma y del número de cromosomas en Caladium.

Los géneros Caladium y Xantosoma están estrechamente relacionados (croata, 1994). Basado en datos morfológicos y anatómicos de plantas, Madison (1981) consideró que las especies de caladium han evolucionado a partir de un Xantosoma-como antepasado. Según el IPCN, la mayoría de Xantosoma las especies tienen 2norte = 26 cromosomas (Goldblatt y Johnson, 1979). Utilizando un enfoque de máxima verosimilitud y recuentos de cromosomas para especies de aroides, Cusimano et al. (2012) infirió el número básico de cromosomas norte = 13 para Caladium, Xantosomay géneros muy agrupados. Estos datos nos llevaron a considerar dos especies de caladium con 2norte = 26 (es decir, C. lindenii y C. praetermissum) como posibles antepasados ​​de otras especies de caladium. En un análisis de marcadores moleculares reciente, C. lindenii se colocó en la base misma de un dendrograma de especies de caladium, lejos de otras especies de caladium (Deng et al., 2007). Caladium praetermissum no se incluyó en el análisis. Morfológicamente, C. praetermissum, y particularmente C. lindenii, se ven sustancialmente diferentes de otras especies de caladium, pero C. steudneriifolium (2norte = 24, tamaño del genoma = 3,17 a 5,06 pg / 2C) parece estar más cerca de otras especies de caladium en apariencia de hojas y plantas. Sospechamos que C. steudneriifolium podría ser un antepasado más directo de otras especies de caladium (excluyendo C. lindenii y C. praetermissum) y eso C. steudneriifolium podría haber evolucionado de especies con 2norte = 26, probablemente a través de reordenamientos y pérdidas cromosómicas. De manera similar, los reordenamientos y pérdidas cromosómicas, además de otros factores, podrían haber jugado un papel importante en la formación de C. humboldtii y C. picturatum, tanto en el grupo CCG-2 como con el menor número de cromosomas del género.

El tamaño del genoma de la especie CCG-4 (C. bicolor, C. Schomburgkii, y el C. × hortulanum) es aproximadamente el doble del tamaño del genoma de la especie CCG-2 (C. humboldtii y C. picturatum). Esta relación del tamaño del genoma parece sugerir una duplicación pasada de los de la especie CCG-2. El número de cromosomas de la especie CCG-3 (2norte = 34 pulgadas C. marmoratum y 2norte = 38 pulgadas C. clavatum) era casi el doble del número de cromosomas de la especie CCG-2 (2norte = 18 o 20 pulgadas C. humboldtii y C. picturatum), lo que sugiere una posible duplicación o poliploidización de los cromosomas en estas especies de CCG-3. Sin embargo, cuando se consideraron tanto el tamaño del genoma como el número de cromosomas, surgieron conflictos en cuanto a cómo el tamaño del genoma de caladium y el número de cromosomas habían evolucionado en Caladium. Por ejemplo, el supuesto "tetraploidizado" C. marmoratum y C. clavatum (CCG-3) no mostró un tamaño de genoma duplicado esperado (8,98 / 2C), sino que el tamaño de su genoma es sólo entre un 15% y un 40% más grande que el de C. humboldtii y C. picturatum en CCG-2. En cambio, C. bicolor y C. Schomburgkii en CCG-4 contienen un genoma supuestamente "duplicado" basado en el tamaño del genoma, pero no muestran un número de cromosomas duplicado esperado (2norte = 36 o 40). ¿Qué ocurrió en el genoma aparentemente "tetraploidizado" de C. clavatum y C. marmoratum (CCG-3) o el genoma "duplicado" de C. bicolor y C. Schomburgkii (CCG-4) que han causado el desacuerdo observado entre el número de cromosomas y el tamaño del genoma en estas especies? Aunque puede haber una multitud de posibles explicaciones, planteamos la hipótesis de que pueden haber ocurrido numerosas fusiones / pérdidas de cromosomas después del evento de duplicación del genoma especulado en la formación de C. bicolor y C. Schomburgkii en el CCG-4 y redujeron su número de cromosomas a 2norte = 30. De manera similar, planteamos la hipótesis de que podrían haber ocurrido reordenamientos cromosómicos dramáticos y pérdidas de ADN después del evento especulado de tetraploidización en la formación de C. clavatum y C. marmoratum en el CCG-3. Se han hecho especulaciones similares en Tifonio, otro género de Araceae que exhibe una amplia gama de cromosomas somáticos (Sousa et al., 2014). Un estudio reciente que utilizó filogenia molecular y herramientas citogenéticas ha confirmado el papel importante de los reordenamientos cromosómicos y la poliploidización en la evolución de las especies en Tifonio (Sousa et al., 2014). Se necesitan estudios similares en caladium, que deberían proporcionar información muy valiosa para comprender las posibles funciones de la duplicación o poliploidización del genoma, los reordenamientos cromosómicos y las pérdidas cromosómicas en la especiación de caladium.

Implicaciones para la preservación de la diversidad de caladium y la cría de caladium.

El presente estudio sugiere que las especies de caladium son citológicamente muy diversas y algunas accesiones de caladium pueden parecer similares morfológicamente pero difieren en el número de cromosomas o el tamaño del genoma. Aunque queda por comprender la importancia de esta diversidad citológica para la evolución de los caladios, puede valer la pena preservar el germoplasma para estudios futuros y aplicaciones prácticas. Varios jardines botánicos de los Estados Unidos recolectaron y mantuvieron caladiums. La diversidad citológica en estas colecciones podría ser mayor de lo esperado a partir de observaciones morfológicas. Puede haber incluso un mayor nivel de diversidad citológica en las poblaciones naturales de caladiums en América del Sur y Central, donde se originó el género. Los esfuerzos de recolección futuros en estas regiones pueden estar justificados.

Se sospechaba que C. bicolor, C. marmoratum, C. picturatum, y C. Schomburgkii había contribuido al desarrollo de caladium de hojas de fantasía (C. × hortulanum) cultivares. Los seis cultivares examinados en este estudio tienen el mismo número de cromosomas que C. bicolor y C. Schomburgkii, respaldando un papel importante para estas dos especies en la reproducción histórica de caladium. Parece poco probable que C. picturatum ha jugado un papel directo en el origen de C. × hortulanum cultivares debido a las grandes diferencias entre C. picturatum y C. bicolor o C. Schomburgkii tanto en el número de cromosomas como en el tamaño del genoma. El rol de C. marmoratum también puede descartarse. ¿Debería esta especie haber sido hibridada deliberadamente con C. bicolor o C. Schomburgkii, se esperaría que su progenie tuviera 2norte = 32 cromosomas y un tamaño de genoma de ~ 7,40 pg / 2C. Ninguno de los 24 C. × hortulanum Los cultivares examinados tienen un tamaño de genoma cercano a este valor.

Debido a su color y forma únicos de las hojas, C. clavatum y C. picturatum han sido de particular interés para su uso en la cría moderna de caladium. Este estudio ha demostrado que ambas especies son muy diferentes de las ampliamente cultivadas. C. ×hortulanum o C. bicolor y C. Schomburgkii en el número de cromosomas y el tamaño del genoma, por lo tanto, la progenie de cruces directos entre C. clavatum o C. picturatum y C. ×hortulanum, C. bicolor o C. Schomburgkii (si tales cruces son compatibles) puede ser estéril, evitando retrocruzamientos. Esfuerzos futuros que intentan introducir rasgos de C. clavatum o C. picturatum puede que tenga que centrarse en desarrollar y seleccionar novedosos F1 híbridos. Dichos híbridos podrían propagarse comercialmente a través de la división de tubérculos o cultivo de tejidos siempre que expresen características nuevas y deseables de plantas, foliares o tubérculos.


Cromosoma humano

Cromosoma Genes Bases Bases determinadas *
1 2968 245,203,898 218,712,898
2 2288 243,315,028 237,043,673
3 2032 199,411,731 193,607,218
4 1297 191,610,523 186,580,523
5 1643 180,967,295 177,524,972
6 1963 170,740,541 166,880,540
7 1443 158,431,299 154,546,299
8 1127 145,908,738 141,694,337
9 1299 134,505,819 166,880,540
10 1440 135,480,874 115,187,714
11 2093 134,978,784 130,709,420
12 1652 133,464,434 129,328,332
13 748 114,151,656 95,511,656
14 1098 105,311,216 87,191,216
15 1122 100,114,055 81,117,055
16 1098 89,995,999 79,890,791
17 1576 81,691,216 77,480,855
18 766 77,753,510 74,534,531
19 1454 63,790,860 55,780,860
20 927 63,644,868 59,424,990
21 303 46,976,537 33,924,742
22 288 49,476,972 34,352,051
X 1184 152,634,166 147,686,664
Y 231 50,961,097 22,761,097
varios sin colocar ? 25,263,157 25,062,835

* Los objetivos del Proyecto Genoma Humano exigían la determinación de solo la porción eucromática del genoma. Los telómeros, centrómeros y otras regiones heterocromáticas se han dejado sin determinar, al igual que un pequeño número de espacios no clonables. [1]


El misterio de la brecha de vida útil entre sexos puede resolverse, dicen los investigadores

Desde los humanos hasta los perros de la pradera de cola negra, las hembras de mamíferos a menudo sobreviven a los machos, pero para las aves ocurre lo contrario.

Ahora los investigadores dicen que han descifrado el misterio, revelando que tener dos copias del cromosoma del mismo sexo está asociado con tener una vida útil más larga, lo que sugiere que la segunda copia ofrece un efecto protector.

"Estos hallazgos son un paso crucial para descubrir los mecanismos subyacentes que afectan la longevidad, lo que podría apuntar a vías para prolongar la vida", escriben los autores. "Solo podemos esperar que se encuentren más respuestas en nuestra vida".

La idea de que una segunda copia del cromosoma del mismo sexo es protectora ha existido por un tiempo, respaldada por la observación de que en los mamíferos, donde las hembras tienen dos cromosomas del mismo sexo, los machos tienden a tener una esperanza de vida más corta. En las aves, los machos viven más tiempo en promedio y tienen dos cromosomas Z, mientras que las hembras tienen un cromosoma Z y uno W.

Los científicos dicen que han descubierto que la tendencia está generalizada. Escribiendo en la revista Biology Letters, el equipo informa que recopiló datos sobre los cromosomas sexuales y la vida útil de 229 especies animales, desde insectos hasta peces y mamíferos. No se incluyeron las especies hermafroditas y aquellas cuyo sexo está influenciado por las condiciones ambientales, como las tortugas verdes.

Los resultados revelan que las personas con dos cromosomas del mismo sexo viven un 17,6% más, en promedio, que las que tienen dos cromosomas sexuales diferentes o solo un cromosoma sexual.

El equipo dice que los hallazgos respaldan una teoría conocida como la "hipótesis X sin vigilancia". En las células humanas, las combinaciones de cromosomas sexuales son generalmente XY (masculino) o XX (femenino). En las mujeres, solo un cromosoma X se activa al azar en cada célula.

Como resultado, una mutación dañina en uno de los cromosomas X de la hembra no afectará a todas las células y, por lo tanto, su impacto puede quedar enmascarado. Por el contrario, como los hombres solo tienen un cromosoma X, es mucho más probable que se exponga cualquier mutación dañina que contenga.

El equipo descubrió que en especies donde los machos tienen dos cromosomas del mismo sexo, estos machos viven en promedio un 7,1% más que las hembras. Sin embargo, en especies donde el patrón de cromosomas sexuales es al revés, como los humanos, las hembras viven un 20,9% más en promedio que los machos.

Los investigadores dicen que el alcance de la brecha de longevidad puede reflejar otros factores en juego, incluido que los hombres tienden a correr más riesgos cuando se trata de asegurar una pareja sexual, incluidas las peleas. "Estas presiones para viajar lejos para encontrar pareja, establecer un territorio y competir con otros miembros de su sexo no se ven a menudo en las mujeres", dijo Zoe Xirocostas, coautora de la investigación de la Universidad de Nueva Gales del Sur.

Pero también hay otras posibilidades de por qué las brechas de longevidad difieren en tamaño, incluido que el estrógeno parece proteger los extremos de los cromosomas para que no se dañen, un proceso relacionado con el envejecimiento.

“Nuestro estudio sugiere que la X desprotegida es un factor genético subyacente que puede influir en la esperanza de vida, pero muchos factores externos pueden influir en la longevidad de diferentes formas, como la depredación, los comportamientos de riesgo, el establecimiento de territorios y el acceso a una nutrición de calidad”, dijo Xirocostas.

El profesor Steven Austad, experto en envejecimiento de la Universidad de Alabama en Birmingham, que no participó en el estudio, dijo que la teoría de que tener dos cromosomas del mismo sexo es beneficiosa para la longevidad es atractiva.

"Creo que juega algún papel en la comprensión de las diferencias sexuales en la longevidad, pero ciertamente no es el único factor", dijo, y señaló que tanto el comportamiento de riesgo como los roles de los padres también parecían ser importantes. "Por ejemplo, los machos de los monos búho viven más que las hembras y los machos juegan un papel importante en el cuidado infantil en esa especie", dijo, y señaló que estos machos tienen dos cromosomas sexuales diferentes.

Austad dijo que el resultado fue que la longevidad no se trata solo de cromosomas sexuales. “Hay una tendencia general, pero con numerosas excepciones”, dijo.


Análisis comparativo de crecimiento, tamaño del genoma, número de cromosomas y filogenia de Arabidopsis thaliana y tres especies coexistentes de Brassicaceae de Uzbekistán

Contrario a los datos de la literatura Arabidopsis thaliana rara vez se observó en Asia Central durante un viaje de recolección en 2001. En cambio, otras tres especies de Brassicaceae se encontraron con frecuencia en lugares donde A. thaliana era de esperarse. Para revelar las razones de este patrón de frecuencia, estudiamos el número de cromosomas, el tamaño del genoma, las relaciones filogenéticas, las tasas de desarrollo y el éxito reproductivo de A. thaliana, Olimarabidopsis pumila, Arabis montbretiana, y Arabis auriculata de Uzbekistán en dos tratamientos de temperatura. Hay diferencias pequeñas pero parcialmente significativas entre los fenotipos. Todas las especies estudiadas tienen genomas muy pequeños. Los valores de 1Cx de diferentes genotipos dentro de las especies muestreadas están correlacionados con la altitud. Las tasas de desarrollo también se correlacionan con los valores de 1Cx. En nuestros experimentos de crecimiento, Arabidopsis tenía una alta esterilidad de semillas a temperaturas más altas, lo que podría ser una de las razones de la rareza de A. thaliana en Asia Central.

1. Introducción

Arabidopsis thaliana es una planta modelo en muchos aspectos de la biología vegetal. La variabilidad natural de la especie puede ser una fuente valiosa para análisis bioquímicos y genéticos (revisado en [1, 2]). Generalmente, A. thaliana se investiga por separado o con congéneres en estudios que tratan de caracteres ecológicamente relevantes. Aquí comparamos A. thaliana con especies afines de otros géneros que crecen en el mismo nicho ecológico o en un nicho ecológico similar en Asia Central, en particular en Uzbekistán. El punto de partida para este análisis comparativo fueron las observaciones de una expedición a Uzbekistán en la primavera de 2001, donde estudiamos A. thaliana en el campo en su límite de distribución oriental [3]. Se sugieren datos de literatura A. thaliana es bastante común en diferentes tipos de hábitat y ocurre en amplios rangos altitudinales de montañas de Asia Central (por ejemplo, [4-7]). También estudiamos todos los vales disponibles en el herbario de Tashkent (TASH, Uzbekistán) para las localidades donde se recolectaron las especies y para obtener datos ecológicos detallados. Arabidopsis thaliana fue, en contraste con los datos de la literatura, muy rara o ausente en el campo en comparación con otras tres especies anuales de Brassicaceae que crecen en los mismos lugares u observadas en los años siguientes en estos lugares (R. Fritsch, obs. pers.). Las otras tres especies investigadas Olimarabidopsis pumila, Arabis montbretiana, y Arabis auriculata son de crecimiento, estructura vegetativa y ecología similares y se encontraron en gran abundancia en lugares donde esperábamos A. thaliana. Las razones de la ausencia de A. thaliana en 2001 no fueron obvios en el campo, pero sospechamos que el clima, junto con el valor morfológico y del ADN 2C, puede proporcionar una explicación para esta observación.

Arabidopsis thaliana, O. pumila, Arabis montbretiana, y A. auriculata son anuales que tienen distintas rosetas de hojas, pero también varias hojas de caulina. El fruto de todos los taxones son silicuas. Olimarabidopsis pumila (sin. Arabidopsis pumila) es una especie de flores amarillas que se observa principalmente en las tierras bajas y en las riberas de los ríos. Las dos flores blancas Arabis las especies tienden a ocurrir con mayor frecuencia en las estribaciones y montañas. En la literatura más antigua se pueden encontrar tratamientos taxonómicos bastante contradictorios de la especie. Utilizando el análisis molecular de las secuencias del espaciador transcrito interno ribosómico (ITS), la distinción de la especie se hizo evidente. A veces, las especies se entremezclan localmente pero se distinguen fácilmente de A. thaliana, que no tiene hojas de caulina que se abrochen. Todos los taxones se autofecundan y la hibridación interespecífica es casi imposible (p. Ej., [8]).

El objetivo de este estudio es comparar las cuatro especies con respecto al número de cromosomas y el tamaño del genoma en relación con su comportamiento fenológico en condiciones controladas. Las condiciones de la cámara de crecimiento que simulan las limitaciones y la competencia de las plantas en los hábitats naturales son difíciles de diseñar. Se considera que la temperatura es uno de los principales factores ambientales que influyen en la distribución de la planta (por ejemplo, [9]). Por lo tanto, decidimos estudiar las tasas de desarrollo y el éxito reproductivo de las cuatro especies en dos condiciones de temperatura controlada, es decir, 14 ° C y 22 ° C. Nuestros experimentos abordarán las siguientes preguntas: (1) ¿hay diferentes tasas de desarrollo de las especies de plantas que coexisten en dos tratamientos de temperatura diferentes y la temperatura favorece o retrasa significativamente a las especies? (2) ¿Cómo se correlacionan las tasas de desarrollo y las respuestas con el número de cromosomas y el tamaño del genoma a diferentes temperaturas?

2. Materiales y métodos

2.1. Filogenética molecular

Los siguientes taxones se incluyeron en nuestro análisis (se dan el nombre de la especie y los números de acceso de GenBank, respectivamente): Aethionema arabicum (AY254539), Arabidopsis thaliana (AJ232900), A. cebennensis (AF137545), A. lyrata (AJ232889), A. lyrata ssp. petraea (AJ232891), A. lyrata ssp. Kamchatica (U96266), A. croatica (AF137546), A. neglecta (U52186), A. arenosa (U52188), A. halleri ssp. gemmifera (AF137544), A. halleri ssp. Halleri (AF137541), Olimarabidopsis korshinskyi (AJ232931), O. pumila (AF137549), O. griffithiana (AJ232911), Capsella bursa-pastoris (AF055196), Crucihimalaya wallichii (AJ131396), Arabis pendula (AF137572), A. lignifera (AJ232899), A. holboellii (AY457932), A. lyallii (AF137561), A. drummondii (AF137575), A. parshii (AJ232902), A. turrita (AJ232906), A. hirsuta (AJ232886), A. procurrens (AJ232917), A. nuttallii (AF137562), A. flagellosa (AF137560) y A. alpina (AF137559).

Se secuenciaron los siguientes taxones (el acrónimo HAL se refiere a vales en los herbarios de Halle, Alemania, GAT para Gatersleben, Alemania): A. auriculata: Austria, Bruck, Niederdonau (HAL 30014) España, Burgos (HAL 84268) Bulgaria, Golo Bardo (HAL 72898) Alemania: Kyffhäuser (GAT 6359). El aislamiento del ADN y la secuenciación de la región ITS ribosomal se realizaron como se describe en [10]. Las plantas de A. auriculata y A. montbretiana de Uzbekistán se cultivaron a partir de material de semillas recolectado en el invernadero de Gatersleben.

El análisis se realizó utilizando PAUP 4.0 * versión beta [11] siguiendo los ajustes de Koch et al. [12]: HEURÍSTICO, TBR, DESCENSO MÁS INTENSO. Las inserciones y eliminaciones se trataron como un evento cada una. Los caracteres y los estados de los personajes se ponderaron por igual (parsimonia de Fitch). La opción de arranque de PAUP 4.0 * (1000 réplicas) se utilizó para evaluar el apoyo relativo. Se obtuvo una estimación de la señal filogenética presente dentro de los datos ITS utilizando la opción Random Trees. Se analizaron mil muestras de bootstrap para evaluar la importancia de los nodos en el árbol de unión vecino original.

2.2. Citometría de flujo

Para la preparación de suspensiones de núcleos, se cortaron aproximadamente 30 mg de tejido foliar fresco con una cuchilla de afeitar junto con material de la planta de referencia en 1 ml de tampón de tinción helado en una placa de Petri y se analizaron según el protocolo de Barow y Meister [ 13]. A

Se utilizó un citómetro de flujo (Becton Dickinson, San José, CA, EE. UU.) equipado con dos láseres de argón INNOVA 90-5 (Coherent, Palo Alto, CA, EE. UU.) (excitación a 514 nm, emisión a 630 nm). Los datos se analizaron con el programa CellQuest (Becton Dickinson). El contenido de ADN de los núcleos se estimó mediante la fluorescencia de los núcleos de las muestras teñidas con yoduro de propidio en relación con los estándares internos. Raphanus sativus (

pg, para Arabidopsis thaliana) y Glycine max (

pg, para las otras especies) [14]. Normalmente se midieron 10.000 núcleos.

2.3. Conteo de cromosomas

Las puntas de las raíces (de plantas cultivadas en macetas o de plántulas) se trataron durante 45 minutos con una solución saturada de paradiclorobenceno en agua y se fijaron en una mezcla de metanol y ácido fórmico (vols.

) a temperatura ambiente durante la noche. Después de la maceración en n-HCl (7 minutos, 37 ° C), las puntas de las raíces se aplastaron en una gota de ácido acético (45% en volumen) y los cromosomas se analizaron bajo un microscopio óptico usando contraste de fase.

2.4. Experimento de la cámara de crecimiento

Semillas individuales de la colección original de cada especie en Uzbekistán (Tabla 1) se colocaron en

macetas de cm llenas con el sustrato Klassmann Substrat2 autoclavado (Klassmann-Deilmann GmbH, Geeste, Alemania), humedecido y estratificado en la oscuridad a 4 ° C durante 7 días. Posteriormente, las plantas se transfirieron a cámaras de crecimiento a 14 ° C y 22 ° C constantes, respectivamente. Las condiciones de día largo (20 horas de luz, 4 horas de oscuridad) se mantuvieron durante el experimento. En total, se cultivaron hasta cinco plantas por accesión para A. montbretiana, A. Auriculata, y O. pumila. Para A. thaliana se cultivaron más plantas. Para minimizar los efectos microambientales, las bandejas que contenían las macetas se reorganizaron aleatoriamente en los estantes cada dos días. No se permitió que las macetas se secaran.

Se registraron los siguientes caracteres fenológicos (estados fenológicos): días hasta la germinación, días hasta el brote, días hasta la apertura de la primera flor y días hasta la apertura del primer fruto (siliqua).

La proporción de semillas maduras por locus se calculó mediante la fórmula: (número de semillas maduras

de óvulos estériles) / (número total de óvulos). El resultado de la fórmula está entre +1, es decir, todos los óvulos se desarrollaron en semillas maduras, y -1 indica que todos los óvulos son estériles. Gracias a este procedimiento se puede comparar el éxito reproductivo relativo de las diferentes especies en los tratamientos.

2.5. Estadísticas

Las estadísticas se calcularon utilizando el programa SPSS (SPSS para ventanas. 1999. Chicago: SPSS Inc.). Después de probar la normalidad, se realizó el análisis de varianza (ANOVA). Se calcularon las pruebas post hoc de Tukey para encontrar grupos de especies o accesiones significativamente diferentes.

3. Resultados

3.1. Taxonomía, números de cromosomas, tamaño del genoma y análisis moleculares

La taxonomía de los dos Arabis Las especies incluidas en el análisis causaron varios problemas. Las plantas recolectadas en Uzbekistán fueron identificadas como A. montbretiana y A. auriculata, respectivamente [6]. Titz [15] considera que ambos taxones son conespecíficos y enumera A. montbretiana como sinónimo de A. auriculata, que es un taxón muy extendido en su tratamiento que va desde Europa hasta Asia Central. El medio asiático A. montbretiana parece, sin embargo, ser una especie bastante bien diferenciada de A. auriculata en tener semillas

1 mm y hojas con lóbulos redondeados y gruesos. Arabis auriculata tiene semillas pequeñas

1 mm de largo) y hojas más o menos enteras con un margen parcialmente dentado.

A pesar de que Flora Europaea [16] considera A. auriculata Justicia. (1783) para ser un sinónimo del taxón generalizado A. recta Vill, (1788) la nomenclatura de A. auriculata es inequívoco. Las plantas son muy similares con una longitud de sépalo de menos de 4 mm, pedicelo del fruto de 4 mm y un diámetro del fruto de 1 mm. Se pueden distinguir de A. nova Vill., Que es más grande en todas las partes.

Se contaron los números de cromosomas de las plantas recolectadas en Uzbekistán (Tabla 1). Olimarabidopsis pumila se confirmó que tenía

cromosomas, los dos Arabis las especies tienen cromosomas cada una. La determinación de la morfología cromosómica fue difícil debido al pequeño tamaño entre 0,5 y 1,6

m de largo y menos de 0,3 m de ancho. Solo unas pocas placas en metafase bien distribuidas mostraron centrómeros, pero no fueron suficientes para los análisis estadísticos de cariotipos. Ambos Arabis las especies compartían dos cromosomas largos que posiblemente tenían satélites. Seis cromosomas de tamaño mediano y cuatro cortos eran aparentemente metacéntricos. No se encontraron diferencias de cariotipo notables entre estos taxones. La mayoría de los cromosomas de Olimarabidopsis eran algo más pequeños, pero la longitud de un par alcanza casi los 2 m. Los otros cromosomas diferían poco en longitud y mostraban posiciones de centrómero metacéntricas y submetacéntricas. Estos datos concuerdan ampliamente con la figura de una placa en metafase dada por Manton [17].

Se determinaron los valores de 2C [18] (Tabla 1) que revelan una diferencia doble entre las especies. Arabidopsis thaliana tiene el genoma más pequeño [19] seguido de A. auriculata y A. montbretiana. Los valores medios de 2C de las especies están altamente correlacionados con el número de cromosomas (

, Coeficiente de correlación de Spearman

). Sin embargo, esta correlación no es significativa al nivel 0.05 (

) debido al reducido número de especies. los Arabis las especies se distinguen bien por sus diferentes valores de 2C. El genoma más grande se observó en O. pumila, que es aproximadamente el doble que el de A. thaliana. Observamos una serie de diferencias significativas de los valores de 2C entre las poblaciones de A. montbretiana y O. pumila. (Tabla 1) a pesar del tamaño de muestra bastante bajo utilizado para la comparación. Lo mismo se observó para A. thaliana [19]. Las dos poblaciones de A. auriculata no difieren significativamente en sus valores de 2C. Se encontró una correlación positiva significativa entre el valor de 1C y la altitud dentro de la especie. O. pumila (

, ) y A. montbretiana ( , ). A. auriculata da también una correlación clara (), pero debido a la baja cantidad de datos (solo 2 altitudes diferentes) no es significativa (). Para A. thaliana, la correlación no se puede calcular porque todas las plantas se recolectan a la misma altitud.

El árbol filogenético de los datos de ITS ribosomales (árbol de consenso estricto de 15 árboles de parsimonia máxima) se muestra en la Figura 1. La topología del árbol es similar al conjunto de datos de ITS de Koch et al. [12] y el conjunto de datos combinados del matK-Chs conjunto de datos [20], en particular para Arabidopsis y Olimarabidopsis. Arabis es un género polifilético en estos árboles. Un clado se llama Boechera y el otro Arabis. Los dos Arabis especies incluidas en nuestro grupo de datos junto con otras Arabis especies no incluidas en Boechera. Arabis montbretiana está más estrechamente relacionado con A. alpina y pertenece a un clado más grande que es un grupo hermano de un clado que comprende A. auriculata.


Árbol de consenso estricto de los 15 árboles más parsimoniosos del conjunto de datos de ITS ribosomales. Los valores de Bootstrap en porcentaje se indican debajo de las ramas. los Boechera-clade comprende, por ejemplo, A. lyallii. los Arabis-clado es el gran clado en la parte inferior del cladograma.

Se pueden distinguir tres subclades con considerable soporte de bootstrap dentro del A. auriculata clado. Las dos plantas de las montañas Kyffhäuser (Alemania) y de Bruck (Austria), respectivamente, son basales en este clado. Finalmente, una planta de Burgos (España) es basal de un grupo de plantas del sudeste de Europa (Bulgaria), el Cáucaso (Azerbaidzhan) y Asia Central (Uzbekistán).

3.2. Experimentos de la cámara de crecimiento

La especie se desempeñó de manera desigual en los experimentos de las cámaras de crecimiento. Olim-arabidopsis, A. thaliana, y A. montbretiana creció casi sin problemas. Arabis auriculata tuvo un desempeño peor, es decir, algunas plantas murieron en varias etapas del desarrollo. Quizás faltaba algún período frío para un desarrollo adecuado en nuestro experimento de ambiente controlado.

El análisis de varianza (ANOVA) reveló diferencias significativas entre las tasas de desarrollo entre las especies dentro de cada uno de los tratamientos (datos no mostrados). Estas diferencias también pueden inferirse de los diagramas de caja que se muestran en la Figura 2. Sin embargo, algunas especies no difirieron significativamente en sus fases fenológicas. Los grupos de especies que no difieren significativamente entre sí se muestran en la Tabla 2.


(a)
(B)
(C)
(D)
(a)
(B)
(C)
(D) Diagramas de caja que muestran las etapas fenológicas de las especies estudiadas. Los dos tratamientos (14 y 22 ° C) se grafican juntos: los cuadros grises que delimitan el percentil 25 y 75 (rango intercuartílico), con la línea mediana negra que se refiere al tratamiento de 14 ° C, los cuadros negros con la mediana gris al Tratamiento a 22 ° C. Las barras de error marcan el valor más grande y más pequeño, respectivamente. Un círculo abierto marca valores atípicos, los valores extremos están marcados con un asterisco. El número de plantas estudiadas se indica debajo de las columnas. El número puede disminuir de una etapa a otra debido a la muerte de las plantas.

El número de días hasta la germinación (Figura 2 (a)) es comparable entre las especies en los tratamientos. Arabis auriculata y A. thaliana no difirió significativamente entre los tratamientos. En el tratamiento a 22 ° C, todos los taxones germinaron antes que en el tratamiento a 14 ° C. Arabis montbretiana reveló un patrón notable que aparentemente consistía en dos tipos de plantas diferentes: una con germinación temprana y otra con germinación tardía. Estas semillas de germinación tardía se recolectaron entre las semillas de germinación temprana en Sukok y Chetsuv. La razón de esta diferencia es desconocida. Podrían ser diferentes genotipos que crecen juntos en la naturaleza o quizás modificaciones epigenéticas que regulan la latencia. Estos tipos de germinación no fueron visibles en otras especies del experimento a 14 ° C. En el tratamiento a 22 ° C no se observaron estas diferencias.

El número de días hasta el empernado (Figura 2 (b)) fue similar entre las especies en el tratamiento a 14 ° C, las especies de más rápido desarrollo fueron O. pumila y A. montbretiana. Todas las especies se disparan antes en el tratamiento de 22 ° C con la excepción de A. auriculata. Arabidopsis thaliana obtuvo la aceleración de crecimiento más fuerte en temperaturas más altas. Necesitaba el mismo tiempo para esta etapa fenológica que O. pumila. En la siguiente etapa, es decir, la apertura de la primera flor (Figura 2 (c)), A. montbretiana desarrollado más lento en el tratamiento de 14 ° C que O. pumila. En el tratamiento de 22 ° C O. pumila y A. thaliana no difirieron significativamente entre sí y se desarrollaron más rápido que Arabis. Arabis auriculata tuvo un desarrollo aún más lento a temperaturas más altas.

Las semillas de A. thaliana y O. pumila maduró muy rápidamente (número de días hasta la apertura del primer fruto, Figura 2 (d)). El fruto de A. auriculata se desarrolló también muy rápido, especialmente en el tratamiento a 22 ° C, donde se invirtió el patrón de desarrollo lento mencionado anteriormente. Las plantas de germinación tardía de A. montbretiana todavía se retrasaron en la mayor parte de las otras especies, pero no tan fuertes como durante las primeras etapas fenológicas.

La proporción de semillas maduras fue significativamente diferente entre todas las especies y tratamientos (Figura 3). En el tratamiento de 22 ° C O. pumila produjo una mayor proporción de semillas maduras que las otras especies. Lo más evidente fue el patrón de mayor esterilidad de las semillas en A. thaliana, que produjo semillas considerablemente menos maduras en el tratamiento a 22 ° C.


Diagramas de caja que muestran la proporción de semillas desarrolladas con respecto al número total de óvulos. Para obtener más explicaciones, consulte la Figura 2.

Las correlaciones entre los tamaños del genoma del valor 2C de la especie y las tasas de desarrollo no fueron estadísticamente significativas (datos no mostrados). La correlación del valor de 1Cx con las tasas de desarrollo de las dos condiciones de crecimiento arrojó resultados significativos (Tabla 3). En ambos tratamientos, los días hasta la apertura del primer fruto se correlacionaron significativamente con el valor de 1Cx. Los dos Arabis las especies que tienen valores de 1Cx mayores se desarrollaron más lentamente que las otras dos especies.

4. Discusión

Las especies crucíferas coexisten con A. thaliana en Uzbekistán pertenecen a diferentes tribus de Brassicaceae. La taxonomía de Arabis auriculata plantea algunas cuestiones interesantes. Aunque morfológicamente similares, los individuos de A. auriculata de Europa y Asia Central están lejanamente emparentados entre sí y forman clados hermanos en nuestro análisis filogenético con un alto soporte de bootstrap. Cualquiera A. auriculata puede comprender varias especies crípticas (por ejemplo, revisado por Brochmann y Brysting [21]) o es una especie bastante polimórfica. Si A. auriculata resulta ser polimórfico, el clado basal comprende plantas de las áreas del norte de Europa, mientras que las plantas del clado hermano son de la región mediterránea, el Cáucaso y Asia Central. Esto podría indicar una migración de las plantas de Europa a Asia Central. Tomando el escenario de especies crípticas, los taxones del sur pueden haber divergido de un taxón distribuido en el norte. Arabis montbretiana es en nuestro análisis un clado hermano de A. alpina, una especie bastante extendida del hemisferio norte que tiene ocurrencias aisladas también en las montañas de África Oriental.

Las especies incluidas en nuestro análisis difieren en gran medida en el tamaño del genoma y el número de cromosomas, pero aún pertenecen a especies de plantas que tienen tamaños de genoma muy pequeños.El tamaño del genoma está potencialmente ligado a todas las características de las tasas de división celular, por ejemplo, las tasas de crecimiento de las plantas [22-24]. Las especies de plantas perennes con genomas más grandes tienden a tener tasas más altas de crecimiento de brotes en condiciones frías [23, 25]. La reducción del tamaño del genoma en el maíz se correlaciona con la precocidad, es decir, un rápido desarrollo y finalización del ciclo de vida de las plantas [26]. Del mismo modo, una reducción en el tamaño del genoma es aparentemente un requisito previo muy importante para la evolución de las anuales [27]. Observamos diferencias notables en el número de cromosomas y tamaños del genoma y podríamos relacionar estas diferencias con las tasas de desarrollo en los experimentos. La especie con el genoma más pequeño (valor 2C y cantidad de ADN 1Cx) de nuestro experimento (A. thaliana) se desarrolla en muchas fases y estadios fenológicos de manera similar a O. pumila que tiene el valor 2C más grande pero un valor 1Cx comparable (Tabla 1). los Arabis las especies tienen valores intermedios de 2C pero valores de 1Cx más altos y se desarrollan casi siempre más lentamente que las otras dos especies. Por tanto, el valor 1Cx de las cuatro especies puede explicar las diferencias y similitudes fenológicas entre las especies, al menos en las etapas posteriores del desarrollo. Los números de cromosomas no están correlacionados con las tasas de desarrollo de las plantas. El contenido promedio de ADN por cromosoma se correlaciona solo en parte con las tasas de desarrollo. Olimarabidopsis pumila tiene el contenido medio de ADN más bajo por cromosoma seguido de A. auriculata y las dos especies restantes. Considerando los taxones estudiados en su contexto filogenético, es decir, por clados, se puede observar una compensación parcial del tamaño del genoma por el número de cromosomas en el clado que comprende A. thaliana y O. pumila. El número más del triple de cromosomas en O. pumila en comparación con A. thaliana compensa en parte el valor 2C aproximadamente dos veces mayor de O. pumila. Por lo tanto, el valor de 1Cx es aproximadamente el mismo entre las especies. En el otro clado, incluido el Arabis especie el contenido medio de ADN por cromosoma se correlaciona con el tamaño del genoma porque los taxones tienen el mismo número de cromosomas.

Para revelar las razones de la rareza de A. thaliana en Uzbekistán, elegimos la temperatura como uno de los principales factores ambientales para estudiar el comportamiento de plantas coexistentes de ecología y patrón de vida aparentemente similares. El aumento de temperatura tiene una influencia diferencial en las tasas de crecimiento de las plantas. Morse y Bazzaz [28] observaron un mayor crecimiento inicial de las plantas debido a las temperaturas más altas, pero también una mayor competencia entre las plantas. Dunnett y Grime [25] hicieron una observación similar de que el aumento de las temperaturas tenía efectos positivos en el desarrollo de monocultivos de plantas. Sin embargo, en cultivos mixtos se observaron respuestas divergentes de las especies. Se encontró que las plantas estudiadas en nuestro experimento crecían juntas en Asia Central, donde el clima para las plantas anuales es más favorable de otoño a primavera con una breve interrupción en invierno. En general, la temporada de crecimiento es claramente más corta que en el área norte debido al rápido inicio del verano caluroso y seco. Olimarabidopsis pumila parece ser la especie mejor adaptada a una temporada de crecimiento corta. Esta especie se desarrolla muy rápido y tiene una alta fertilidad en temperaturas de crecimiento más altas. Arabidopsis thaliana tiene un desarrollo igualmente rápido pero a 22 ° C la esterilidad de la semilla aumentó. El aumento de la esterilidad del polen a temperaturas más altas puede ser la razón de un mayor aborto de los óvulos [29]. Otras razones para una mayor tasa de abortos pueden ser defectos de desarrollo durante la maduración de las semillas como se observa en Brassica [30]. La temperatura puede, por tanto, ser un factor principal de la rareza o ausencia de A. thaliana de las tierras bajas cálidas y poco húmedas de Asia central [3], donde las temperaturas aumentan muy rápidamente en primavera. Las altas temperaturas pueden favorecer un rápido desarrollo de la especie, pero la creciente esterilidad de las semillas puede exterminar a la especie durante muchas generaciones. En este sentido, O. pumila puede estar mejor adaptado. Sin embargo, A. thaliana puede producir un banco de semillas de suelo [31, 32] del cual se pueden reclutar plantas en años favorables con manantiales más fríos.

Las dos especies de Arabis se desarrollan significativamente más lento en la mayoría de los casos que las dos especies mencionadas anteriormente. Sin embargo, su abundancia en Uzbekistán apunta al hecho de que también están bien adaptados. Observamos una asignación distinta de nutrientes en la biomasa de raíces en el experimento, es decir, aparecieron muchas más raíces en el fondo de las macetas que en las otras especies. Es posible que las raíces de estas especies lleguen más profundamente y, por lo tanto, en capas de suelo más húmedas. En consecuencia, el desarrollo lento podría no ser una desventaja porque las plantas pueden usar un período de vegetación más largo que las otras especies que solo tienen un sistema radicular poco profundo. Las diferencias entre los dos Arabis las especies no son muy pronunciadas, lo que está de acuerdo con su frecuente ocurrencia natural conjunta. Sin embargo, por razones desconocidas A. auriculata desarrollado menos en el experimento como A. montbretiana.

Nuestros experimentos revelaron claras diferencias en las tasas de desarrollo de las especies y su fertilidad en dependencia de la temperatura. Aunque significativamente diferentes en nuestros experimentos, las plantas crecen juntas en el campo. La diferente respuesta de la especie a la temperatura, particularmente observada en el desarrollo vegetativo de la Arabis especies y el conjunto de semillas de A. thaliana, sugiere que la especie puede verse favorecida de manera diferente en condiciones climáticas fluctuantes anualmente. Esto puede equilibrar su co-ocurrencia. Es posible que, en lugar de la temperatura, la cantidad de precipitación haya sido la razón de la rareza observada de A. thaliana en Uzbekistán en la primavera de 2001. Esto estaría de acuerdo con las observaciones de Zavaleta et al. [33] que el calentamiento no alteró la composición de especies en una comunidad de pastizales anual de California sino la precipitación. Son necesarios más estudios para resolver esta cuestión.

En nuestro conjunto de especies observamos correlaciones de los valores de 1Cx con algunos caracteres fenológicos, así como la distribución altitudinal de las especies. Se observaron valores bajos de 1Cx en especies de las tierras bajas secas y cálidas de Uzbekistán y las especies de los hábitats montañosos más mésicos tuvieron valores de 1Cx más altos. Este patrón puede estar de acuerdo con las observaciones generales de que las especies con valores de ADN de 2C más bajos pueden tener una distribución más amplia con respecto a la temperatura y la precipitación que aquellas con valores altos [34].

Expresiones de gratitud

Los autores agradecen a K. Bachmann por las discusiones. Se agradece la asistencia técnica de I. Faustmann y B. Sperling. Agradecemos también a F. Khassanov y al Instituto Botánico de la Academia de Ciencias de Uzbekistán, Tashkent, por la asistencia científica y el apoyo técnico durante el trabajo de campo en Uzbekistán. El trabajo fue apoyado por una subvención de la German Science Foundation (DFG).

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Derechos de autor

Copyright & # x00A9 2010 Matthias H. Hoffmann et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo la licencia de atribución de Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que el trabajo original se cite correctamente.


PREGUNTA DE TIPO DE RESPUESTA MUY BREVE [1 punto] -Año 2007

1. ¿Qué es un gen? [Delhi]
Respuesta. El gen es la unidad de herencia. El gen es la parte de un cromosoma que controla la aparición de un conjunto de características hereditarias.

PREGUNTAS DE TIPO DE RESPUESTA BREVE [I] [2 puntos] -Año 2007

2. ¿Qué se entiende por órganos análogos? Tomando un ejemplo adecuado, explique cómo apoyan la teoría de la Evolución Orgánica. [Delhi]
Respuesta. Los órganos análogos son aquellos órganos que tienen un diseño estructural básico y un origen de desarrollo diferentes pero que tienen una apariencia similar y realizan funciones similares.
Ejemplo: Las alas de los pájaros y los murciélagos se ven similares pero tienen un diseño diferente en su estructura. Tienen una función común de volar pero sus orígenes no son comunes. Entonces, las aves y los murciélagos no están estrechamente relacionados.

CBSE Class 10 Science & # 8211 Más recursos

3. ¿Qué es un cromosoma sexual? [Extranjero]
Respuesta. El cromosoma sexual es un cromosoma que opera en el mecanismo de determinación del sexo de una especie. Muchos animales tienen dos tipos diferentes de cromosomas sexuales. Por ejemplo, en humanos hay un cromosoma X grande y un cromosoma Y mucho más pequeño.

PREGUNTAS DE TIPO DE RESPUESTA BREVE [II] [3 puntos] -Año 2007

4.Definir & # 8216evolution & # 8217. Describe la teoría de la evolución de Darwin. [Toda la India]
Respuesta. La evolución es la secuencia de cambios graduales que tienen lugar en los organismos primitivos durante millones de años y se producen nuevas especies. Dado que, la evolución es de los organismos vivos, por lo que se llama & # 8216Evolución orgánica & # 8217.
Darwin & # 8217s teoría de la evolución: Charles Robert Darwin dio la teoría de la evolución en su famoso libro, & # 8216 El origen de las especies & # 8217. La teoría de la evolución propuesta por Darwin se conoce como & # 8216La teoría de la selección natural & # 8217. También se le llama & # 8216Darwinismo & # 8217.
Según la teoría de la evolución de Darwin # 8217:

  1. Existe una variación natural dentro de cualquier población y algunos individuos tienen variaciones más favorables que otros.
  2. La población permanece bastante constante a pesar de que todas las especies producen una gran cantidad de manantiales.
  3. Esto se debe a & # 8216competencia & # 8217 o lucha por la existencia entre la misma y diferentes especies.
  4. La lucha por la supervivencia dentro de la población elimina a los individuos no aptos y aquellos con & # 8216 variaciones favorables & # 8217 sobreviven y transmiten estas variaciones a su progenie para que continúen. A esto se le llama selección natural.
  5. Las variaciones favorables se acumulan durante un largo período de tiempo dando lugar al origen de una nueva especie.

PREGUNTAS DE TIPO DE RESPUESTA BREVE [I] [2 puntos] -Año 2008

5. & # 8221 El sexo de los hijos está determinado por lo que heredan de su padre y no por su madre. & # 8221 Justificar. [Delhi (C)]
Respuesta. Es porque un niño que hereda un cromosoma X de su padre será una niña y uno que herede un cromosoma Y de su padre será un niño. Pero todos los niños heredan un cromosoma X de su madre, independientemente de que sean niños o niñas.

6. Definir variación en relación a una especie. ¿Por qué la variación es beneficiosa para la especie? [Delhi]
Respuesta. La variación se refiere a las diferencias en los caracteres o rasgos entre los individuos de una especie.
Las variaciones son beneficiosas para la especie porque:

  1. Permiten que los organismos se adapten al entorno cambiante.
  2. Las variaciones forman la base de la herencia.
  3. Forman la materia prima para la evolución y el desarrollo de nuevas especies.

7. Describa brevemente cuatro formas en que los individuos con un rasgo particular pueden aumentar en una población. [Extranjero]
Respuesta. Las cuatro formas en que los individuos con un rasgo particular pueden aumentar en una población son las siguientes:

  1. La reproducción sexual da lugar a variaciones.
  2. Los individuos con rasgos especiales sobreviven al ataque de sus depredadores y se multiplican mientras que el otro morirá.
  3. La deriva genética proporciona diversidad sin ninguna adaptación.
  4. Las variaciones en las especies pueden conducir a una mayor supervivencia de los individuos.

8. ¿Qué son los fósiles? ¿Qué nos dicen sobre el proceso de evolución? [Toda la India (C): Toda la India 2011]
Respuesta. Los restos de plantas y animales muertos que fueron enterrados bajo las rocas hace millones de años se llaman fósiles.
Los fósiles nos hablan del proceso de evolución. Los fósiles de diferentes organismos tienen algunas características similares a una especie, mientras que algunas características son similares a las de otras especies. De esta forma, muestran el vínculo entre dos especies. Nos dicen que una especie evoluciona de la otra.

PREGUNTAS DE TIPO DE RESPUESTA BREVE [II] [3 puntos] -Año 2009

9. Distinga entre rasgos adquiridos y heredados dando un ejemplo de cada uno. ¿Por qué los rasgos adquiridos durante la vida de un individuo no se heredan? [Delhi (C)]
Respuesta. El rasgo adquirido es una característica particular que se desarrolla durante la vida de un individuo. Estas características no están controladas genéticamente y no se pueden transmitir a la siguiente generación. Ejemplo: pérdida de peso por inanición.
El rasgo heredado es la transmisión de características particulares de los padres a sus hijos, de generación en generación. Tales rasgos son características determinadas genéticamente que distinguen a una persona.
Ejemplo: Color de piel.
Los rasgos adquiridos no pueden cambiar el ADN de las células germinales. Por lo tanto, los rasgos adquiridos no se pueden heredar durante generaciones durante la vida de un individuo.

10. Se dice que los seres humanos que se ven tan diferentes entre sí en términos de color, tamaño y apariencia pertenecen a la misma especie. ¿Por qué? Justifica tu respuesta. [Toda la India (C)]
Respuesta. Se dice que los seres humanos pertenecen a la misma especie por las siguientes razones:

  1. Estudios de ADN.
  2. El número de cromosomas es el mismo,
  3. Todos tienen un ancestro común.
  4. Se cruzan entre ellos para producir crías fértiles de su propia especie.

PREGUNTAS DE TIPO DE RESPUESTA BREVE [I] [2 puntos] -Año 2010

11. Da un ejemplo de cada uno de los personajes que se heredan y los que se adquieren en los humanos. Mencione la diferencia entre los caracteres heredados y adquiridos. [Delhi]
Respuesta. El color de ojos o el color del cabello de una persona es un ejemplo de carácter heredado, mientras que el peso corporal es un ejemplo de carácter adquirido.
La diferencia básica entre carácter heredado y adquirido es que el carácter heredado se transmite de padres a hijos y los caracteres adquiridos son adquiridos por un individuo durante su vida dependiendo de su estilo de vida.

PREGUNTAS DE TIPO DE RESPUESTA BREVE [II] [3 puntos] -Año 2010

12. Explique el mecanismo de determinación del sexo en humanos. [Toda la India]
O
Con la ayuda de un diagrama de flujo, explique brevemente cómo el sexo de un recién nacido está determinado genéticamente en los seres humanos. ¿Cuál de los dos padres, la madre o el padre, es responsable de determinar el sexo de un niño? [Extranjero]
Respuesta. Mecanismo de determinación del sexo en seres humanos:
En los seres humanos, el sexo del individuo está determinado genéticamente.

  • La determinación del sexo es el proceso mediante el cual se puede determinar el sexo de un individuo recién nacido.
  • Los seres humanos tenemos 1 cromosoma sexual desapareado. El cromosoma sexual del macho es XY y el de la hembra XX.
  • El sexo de un niño depende de lo que suceda durante la fertilización.

    Por lo tanto, el padre es responsable de determinar el sexo de un niño.

13. Con la ayuda de ejemplos adecuados, explique la selección natural. [Extranjero]
Respuesta. Supongamos que existe un grupo de escarabajos rojos en unos arbustos verdes. Debido a la variación durante la reproducción sexual, se desarrolló un escarabajo verde entre ellos. Este escarabajo verde puede transmitir el color a su progenie, que son escarabajos verdes.
Los cuervos no pueden ver escarabajos verdes en arbustos verdes y, por lo tanto, no pueden comerlos. La progenie de los escarabajos verdes no se comen mientras que la progenie de los escarabajos rojos continuó comiéndose. Como resultado, hay cada vez más escarabajos verdes en la población de escarabajos. La progenie de los escarabajos verdes aumenta debido a la selección natural que les da una ventaja de supervivencia.

PREGUNTAS DE TIPO DE RESPUESTA BREVE [I] [2 puntos] -Año 2011

14. ¿Cómo se asegura la contribución genética equitativa de padres y madres en la progenie? [Delhi]
Respuesta. Durante la reproducción sexual, un gameto femenino o un óvulo se fusiona con un gameto masculino o un espermatozoide que son haploides para formar un cigoto. El cigoto es diploide y contiene 23 cromosomas de la madre y 23 del padre. De esta manera, se asegura una contribución genética equitativa de los padres masculinos y femeninos en la progenie.

15. ¿Qué evidencia tenemos del origen de la vida a partir de materia inanimada? [Toda la India]
Respuesta. Stanley L. Miller y Harold C. Urey proporcionaron evidencia sobre el origen de la vida a partir de materia inanimada. Reunieron una atmósfera similar a la que existía en la Tierra primitiva. La atmósfera tenía moléculas como amoníaco, metano y sulfuro de hidrógeno, pero no había oxígeno y se mantenía sobre el agua a una temperatura justo por debajo de los 100 ° C. Se hicieron pasar chispas a través de la mezcla de gases. Al cabo de una semana, el 15% de carbono del metano se había convertido en compuestos simples de carbono como los aminoácidos que forman las moléculas de proteína. Entonces, la vida resurgió en la tierra.

PREGUNTAS DE TIPO DE RESPUESTA BREVE [II] [3 puntos] -Año 2011

16. Explique los términos: (i) Especiación (ii) Selección natural [Delhi]
Respuesta. (i) La especiación es la evolución del aislamiento reproductivo entre poblaciones que alguna vez se cruzaron, es decir, el desarrollo de una o más especies de una especie existente.
(ii) La selección natural es el proceso, según Darwin, que provoca la evolución de nuevas especies de animales y plantas.

17. Explique con ejemplos cómo las siguientes son evidencias a favor de la evolución de los organismos. (i) Órganos homólogos (ii) Órganos análogos (iii) Fósiles [Delhi]
Respuesta. (i) Las extremidades anteriores de humanos y aves son órganos homólogos. Tienen el mismo diseño estructural y origen de desarrollo, pero tienen diferentes funciones y apariencia. Los órganos homólogos nos ayudan a comprender que el organismo ha evolucionado a partir de un ancestro común. Las características más comunes tienen las dos especies, más estrechamente relacionadas están.
(ii) Órganos análogos son aquellos órganos de diseño y origen de desarrollo pero que tienen una apariencia similar y realizan funciones similares.
Ejemplo: Las alas de los pájaros y los murciélagos se ven similares pero tienen un diseño diferente en su estructura. Tienen una función común de volar pero sus orígenes no son comunes. Entonces, las aves y los murciélagos no están estrechamente relacionados.
(iii) Los fósiles y su estudio son útiles para conocer las especies que ya no están vivas. Proporcionan evidencia y vínculos perdidos entre dos clases. Son útiles para formar una secuencia de organismos en el camino de la evolución. Por lo tanto, los fósiles tienen una importancia para decidir la relación evolutiva. Archaeopteryx es un ave fósil. Tenía plumas, huesos fusionados y pico que son exclusivamente estructuras de aves. También tenía algunas características que se encuentran en reptiles, p. Ej. dientes en la mandíbula, garras en los dedos libres y una cola larga. Este fósil proporciona una pista de que las aves han evolucionado a partir de reptiles.

18. Da un ejemplo de las características corporales utilizadas para determinar qué tan cerca están dos especies en términos de evolución y explícalo. [Toda la India]
Respuesta. Los órganos homólogos ayudan a identificar la relación entre organismos. Estas características en diferentes organismos serían similares porque han heredado de un ancestro común. Por ejemplo, las extremidades anteriores de los humanos y las alas de las aves muestran cercanía entre las dos especies porque los órganos tienen un diseño estructural básico similar de las extremidades, aunque se han modificado para realizar diferentes funciones.

19. ¿Qué son los órganos homólogos? ¿Pueden considerarse homólogas el ala de una mariposa y el ala de un murciélago? ¿Por qué? [Toda la India]
Respuesta. Los órganos homólogos son aquellos órganos que tienen el mismo diseño estructural básico y origen de desarrollo, pero tienen diferentes funciones y apariencia.
Ejemplo: Las extremidades anteriores de una rana, un lagarto, un pájaro y un hombre parecen estar construidas con el mismo diseño básico de huesos, pero realizan diferentes funciones.

No, el ala de una mariposa y el ala de un murciélago no pueden considerarse órganos homólogos porque tienen una función común para volar pero su origen y estructura no lo son. Entonces, son órganos análogos.

PREGUNTAS DE TIPO DE RESPUESTA BREVE [II] [3 puntos] -Año 2012

20. ¿Qué se entiende por el término especiación? Enumere cuatro factores que podrían conducir a la especiación. [Delhi]
Respuesta. La especiación es la evolución del aislamiento reproductivo entre una población que alguna vez se cruzó.
Los factores que pueden conducir a la especiación son:

  1. Deriva genética: a lo largo de generaciones, la deriva genética puede acumularse, lo que conduce a la especiación.
  2. Selección natural: la selección natural puede funcionar de manera diferente en diferentes lugares, lo que puede dar lugar a la especiación.
  3. Severo cambio de ADN.
  4. Puede ocurrir una variación que no permita el acto sexual entre dos grupos.

21. Una planta de flor de color azul indicada por BB se cruza con la de una planta de flor de color blanco indicada por bb.
(a) Indique el color de la flor que esperaría en su F1 plantas de generación.
(b) ¿Cuál debe ser el porcentaje de plantas de flores blancas en F2 generación si flores de F1 las plantas se autopolinizan?
(c) Indique la proporción esperada de los genotipos BB y Bb en el F2 progenie. [Delhi]
Respuesta.

22. Distinga entre órganos homólogos y órganos análogos. ¿En qué categoría colocarías alas de pájaro y alas de murciélago? Justifica tu respuesta dando una razón adecuada. [Delhi]
Respuesta.

Las alas de un pájaro y las alas de un murciélago son órganos análogos, ya que tienen un diseño estructural básico diferente, pero tienen una apariencia similar y realizan funciones similares.

23. Defina el término & # 8216evolution & # 8217. & # 8220 La evolución no se puede equiparar con el progreso & # 8221. Justifica esta afirmación. [Delhi]
Respuesta. La evolución es la secuencia de cambio gradual que tiene lugar en los organismos primitivos durante millones de años y se forman nuevos organismos. La evolución no se puede equiparar con el progreso de formas inferiores a formas superiores. Parece haber dado lugar a diseños de carrocería más complejos, incluso mientras los diseños de carrocería más simples continúan floreciendo. Por ejemplo, los seres humanos no han evolucionado de los chimpancés, pero ambos tienen un ancestro común.

24. Si cruzamos un guisante alto (dominante) de raza pura con un guisante enano (recesivo) de raza pura, obtendremos plantas de guisante de F1 Generacion. Si ahora auto-cruzamos la planta de guisantes de F2 generación, entonces obtenemos plantas de guisantes de F2 Generacion.
(a) ¿Qué hacen las plantas de F2 como se ve la generación?
(b) Indique la razón de plantas altas a plantas enanas en F2 Generacion.
(c) Indique el tipo de plantas que no se encuentran en F2 generación pero apareció en F2 generación, mencionando el motivo de la misma. [Toda la India]
Respuesta. (a) Todas las plantas de F1 La generación será plantas altas.
(b) 3: 1
(c) El rasgo enano es un rasgo recesivo que no se expresó en la F1 generación, el rasgo recesivo se expresa en la F2 generación después de la autopolinización.

25. ¿Cómo se forman los fósiles? Describe brevemente dos métodos para determinar la edad de los fósiles. [Toda la India]
Respuesta. Cuando los organismos mueren, sus cuerpos se descomponen debido a la acción de los microorganismos. Sin embargo, en algún momento el cuerpo o al menos algunas partes del cuerpo pueden encontrarse en un entorno tal que no permita que se descomponga por completo. Todos estos rastros conservados de organismos vivos se denominan fósiles.
La edad de los fósiles se puede estimar mediante los dos métodos siguientes:

  1. Si excavamos en la tierra y comenzamos a encontrar fósiles, se puede suponer que los fósiles más cercanos a la superficie son más recientes que los que se encuentran en capas más profundas.
  2. Detectando las proporciones de diferentes isótopos del mismo elemento en el material fósil.

26. Indique el significado de los rasgos heredados y los rasgos adquiridos. ¿Cuál de los dos no se transmite a la siguiente generación? Explica con la ayuda de un ejemplo.
Respuesta. Los rasgos heredados son las características que se transmiten de los padres a su descendencia. Los rasgos adquiridos son características que se desarrollan durante la vida de un individuo. Los rasgos adquiridos no se transmiten a la siguiente generación. Por ejemplo, si criamos un grupo de ratones, toda su progenie tendrá cola. Ahora, si las colas de estos ratones se extirpan mediante cirugía y se les permite reproducirse, los ratones de la próxima generación también tendrán colas. Si estas colas también se eliminan y se les permite reproducirse, la progenie de los ratones volverá a tener colas. La extirpación de la cola mediante cirugía es un rasgo adquirido y no cambia los genes de las células germinales y, por lo tanto, no se transmite a la siguiente generación.

27. & # 8221 Un individuo no puede transmitir a su progenie las experiencias de su vida. & # 8221 Justifique la afirmación con la ayuda de un ejemplo y también dé la razón de la misma. [Extranjero]
Respuesta. La experiencia adquirida durante la vida de un individuo no produce ningún cambio en el gen del individuo.
Por ejemplo, si una persona lee un libro sobre aves, el conocimiento que obtiene al leer el libro no cambia el gen, por lo tanto, este conocimiento no se transmitirá automáticamente a su próxima generación. Este rasgo se llama rasgo adquirido.



Comentarios:

  1. Orham

    ¡Sí!

  2. Taushura

    De los hombros hacia abajo con! ¡Buen viaje! ¡El mejor!



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