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¿Qué nicho ecológico explotan los peces en forma de disco?

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Busqué "Triásico temprano" para tener una idea de lo que eso significaba y terminé con esta imagen de la vida marina en ese momento. Noté un pez en forma de disco (# 8 en la imagen: Bobasatrania (actinopterigio durophagous)) que se veía, para mí, como Permit o Sunny.

Me preguntaba, ¿qué nicho ecológico están explotando los peces en forma de disco? ¿Por qué este tipo de cuerpo en particular se repite 250 millones de años después?

EDITAR por respuestas: las veo como lo mismo. No quiero sugerir que un animal solo puede explotar un nicho, ni que un nicho determinado solo puede ser explotado por un animal. Por ejemplo, las aves con picos cortos y gruesos como los loros comen semillas difíciles de romper. Renuncian a la capacidad, tal vez, de llegar a algunos néctares de flores más delicados. Los animales venenosos de colores brillantes son más fáciles de detectar, pero son venenosos. Entonces, con el tiempo, como especie, es menos probable que se los coman. ¿A qué ceden los peces con forma de disco al tener forma de disco, y qué ganan?


Creo que a lo que te refieres es a un pez con forma de cuerpo compresiforme (pez con un cuerpo estrecho y aplanado). La ventaja de esta forma de cuerpo es que permite a los peces nadar muy rápidamente durante cortos períodos de tiempo. Supongo que esto sería una ventaja tanto como depredador como como presa, ya que puede usar una ráfaga rápida para escapar de algo más que intenta comérselo y también permitirle usar una ráfaga rápida para atrapar comida por sí mismo.

--adicional--

Acabo de releer su pregunta y capté la parte del "nicho ecológico", que es diferente de la ventaja evolutiva. No estoy 100% seguro con respecto a esto (aunque diría que un 80% seguro), pero no creo que un animal tenga que llenar un nicho ecológico específico para sobrevivir, solo tiene que… sobrevivir. Seguramente los animales que llenan nichos específicos pueden obtener una ventaja evolutiva al llenar un nicho, pero no es (que yo sepa) un requisito.


Funcionalismo sin seleccionismo: el nicho "funcional" de Charles Elton y el concepto de función ecológica

Este artículo ofrece un análisis del concepto "funcional" del ecólogo Charles Elton del nicho y de la noción de función asociado implícitamente con él. Lo hace en parte al situar el concepto de nicho de Elton dentro del contexto más amplio del enfoque "funcionalista-interaccionista" de la ecología que introdujo, y en relación con sus puntos de vista sobre la relación entre ecología y evolución. Esto implica criticar la afirmación común de que la idea de Elton de que las especies cumplen roles funcionales dentro de las comunidades ecológicas lo comprometió con una idea de las comunidades como unidades de selección. Si bien tal afirmación atribuye implícitamente a Elton una comprensión de la función a lo largo de las líneas del efectos seleccionados teoría de la función defendida por muchos biólogos y filósofos de la biología, sostengo que el uso de Elton del concepto de nicho implica una comprensión de la función más en la línea de teorías alternativas no selectivas como la papel causal, contribución al objetivo, y organizativo teorías. También discuto brevemente cómo los ecologistas posteriores a Elton también tienden a adoptar típicamente una comprensión no selectiva del concepto de función, similar a la suya.

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Abstracto

  1. La competencia por los recursos a menudo contribuye en gran medida a definir el nicho ecológico de un organismo. Los ritmos biológicos endógenos son adaptaciones importantes a la dimensión temporal de los nichos, pero no se ha estudiado mucho cómo otros organismos influyen en esos nichos temporales, y el papel de la competencia en particular se ha examinado aún menos. Investigamos cómo la competencia interespecífica y la competencia intraespecífica por los recursos dan forma a los ritmos de actividad de un organismo.
  2. Para hacer esto, simulamos comunidades de una o dos especies en un modelo basado en agentes. Los individuos en la simulación se mueven de acuerdo con un ritmo de actividad circadiano y compiten por recursos limitados. La probabilidad de reproducción es proporcional al éxito de un individuo en la obtención de recursos. La descendencia puede tener variaciones en los parámetros de ritmo, lo que permite que la población evolucione con el tiempo.
  3. Demostramos que cuando los organismos son arrítmicos, una especie siempre será excluida competitivamente del medio, pero la existencia de ritmos de actividad permite la diferenciación de nicho y la coexistencia indefinida de las dos especies. Dos especies que inicialmente están activas en la misma fase diferenciarán su ángulo de fase de arrastre a lo largo del tiempo para evitarse entre sí. Cuando solo una especie está presente en un ambiente, la competencia dentro de la especie selecciona fuertemente la expansión del nicho a través de la arritmicidad, pero la adición de un competidor interespecífico facilita la evolución de una mayor amplitud rítmica cuando se combina con adaptaciones adicionales para la especialización temporal. Finalmente, si los individuos se aparean preferentemente con otros que están activos en momentos similares del día, entonces la selección disruptiva por competencia intraespecífica puede dividir una población en dos grupos reproductivamente aislados separados en el tiempo de actividad.
  4. Estas simulaciones sugieren que los ritmos biológicos son un método eficaz para diferenciar temporalmente nichos ecológicos y que la competencia es una presión ecológica importante que promueve la evolución de los ritmos y el sueño. Este es el primer estudio que utiliza modelos ecológicos para examinar ritmos biológicos.

1. INTRODUCCIÓN

La radiación adaptativa es la rápida diversificación ecológica y morfológica de una especie ancestral, a menudo generalista, en una serie de descendientes especializados (Schluter, 2000). Tal explosión de diversificación puede ocurrir (a) después de la aparición de un rasgo novedoso (en este contexto denominado "innovación clave") que permite la explotación de nichos previamente inaccesibles (b) después de la colonización de un espacio ambiental vacío o subutilizado que brinda oportunidades ecológicas o (c) después de eventos de extinción que se llevan a los antagonistas y liberan así nichos previamente ocupados (Schluter, 2000). Un eje común de diversificación morfológica durante la radiación adaptativa está relacionado con la especialización de los recursos alimenticios, como lo ejemplifica la correlación entre el tipo de alimento y la forma del pico en los pinzones de Darwin (Snow & Grant, 2006), entre el terreno de caza y la coloración de las arañas hawaianas (Gillespie , Benjamin, Brewer, Rivera y Roderick, 2018 Roderick y Gillespie, 1998), y entre la dieta y la morfología trófica en los peces cíclidos de África oriental (Muschick, Indermaur y Salzburger, 2012).

La correlación entre el fenotipo de una especie y el medio ambiente en el que habita esta especie en particular es, según Schluter (2000), uno de los cuatro criterios para detectar una radiación adaptativa, siendo los otros la ascendencia común, la diversificación rápida y la “utilidad del rasgo”. " El último criterio se refiere al desempeño de un rasgo en un entorno dado y, por lo tanto, se relaciona directamente con la naturaleza "adaptativa" de una radiación. La expectativa aquí es que un valor de rasgo o fenotipo particular se desempeñe mejor en un ambiente dado y / o con respecto a una fuente de alimento particular (es decir, el nicho ecológico) al que está adaptado. Si bien se han establecido correlaciones entre el fenotipo y el medio ambiente para todos los ejemplos principales de radiación adaptativa (revisado en Schluter, 2000), los experimentos que prueban el desempeño de los fenotipos en entornos naturales son raros.

Los ensamblajes de peces cíclidos en los Grandes Lagos africanos Victoria, Malawi y Tanganica son ejemplos de libros de texto de radiaciones adaptativas (Salzburger, 2018 Salzburger, Bocxlaer y Cohen, 2014 Sturmbauer, Husemann y Danley, 2011). Los cíclidos de los lagos africanos exhiben una gran variedad de especializaciones ecológicas que incluyen, entre otras, el filtrado de arena, el consumo de escamas, la recolección de invertebrados, el pastoreo de algas, el agrietamiento de moluscos y la presa de peces (Fryer & Iles, 1972 Konings, 2015). Por otro lado, muchas especies de cíclidos especializados son inherentemente oportunistas y se desvían de su dieta habitual si se les presenta una nueva fuente de alimento más accesible (Ribbink, 1990).

El potencial de los cíclidos para explotar y ocupar rápidamente una variedad de nichos diferentes se ha atribuido previamente a la anatomía particular de sus estructuras tróficas, incluida la presencia de un aparato de la mandíbula faríngea (Liem, 1973). Este segundo conjunto de mandíbulas en la faringe de los cíclidos se utiliza principalmente para el procesamiento de alimentos, lo que permite un desacoplamiento funcional entre la absorción de alimentos y la masticación (Liem, 1973). Si bien las estructuras de la mandíbula faríngea modificadas también se encuentran en otros grupos de peces, las de los cíclidos se caracterizan por un hueso de la mandíbula faríngea inferior suturado (LPJ) (tenga en cuenta que este rasgo de un LPJ unificado se comparte con familias percoides estrechamente relacionadas, como labridos o embiotócidos (Liem y Greenwood, 1981 Galis y Drucker, 1996 Hulsey et al., 2006)). Los cíclidos muestran una gran diversidad en la morfología del aparato de la mandíbula faríngea, y se ha demostrado que la forma y la dentición del LPJ están correlacionadas con la ecología alimentaria de una especie (Liem, 1973 Meyer, 1989 Muschick et al., 2012). A través de experimentos de jardín comunes que involucran diferentes regímenes de alimentación, se ha demostrado además que en algunas especies de cíclidos, la morfología del LPJ puede alterarse experimentalmente (Gunter et al., 2013 Huysseune, 1995 Meyer, 1989 Muschick, Barluenga, Salzburger y Meyer , 2011). Esto sugiere que la diversificación de LPJ puede ser inicialmente facilitada por la plasticidad fenotípica adaptativa, es decir, la capacidad de un genotipo para producir fenotipos más adecuados que correspondan y se adapten a nuevas condiciones ambientales (Schneider & Meyer, 2017 West-Eberhard, 2005).

En este estudio, presentamos un experimento de trasplante recíproco en condiciones seminaturales dentro del lago Tanganica para probar la adaptación local con respecto a los tipos de hábitat bentónicos y examinar la posible contribución de la plasticidad fenotípica a la adaptación a mediano plazo en dos especies comunes, pero ecológica y conductual. especies de cíclidos endémicos muy distintas, Tropheus moorii (Boulenger, 1898) y Xenotilapia boulengeri (Encuesta, 1942). Tropheus moorii es abundante en los hábitats rocosos poco profundos del sur del lago Tanganica (hasta una profundidad máxima de alrededor de 20 m), donde se alimenta de aufwuchs (flora de algas que crece en sustrato rocoso) esta especie exhibe un LPJ papiliforme adecuado para moler algas, en consonancia con sus herbívoros dieta (Figura 1) es altamente territorial y defiende vigorosamente su territorio de alimentación contra la intrusión de otros herbívoros (Konings, 2015). Xenotilapia boulengeri ocurre sobre sustrato arenoso en todo el lago Tanganica.Esta especie generalmente deambula en grandes grupos de forrajeo y se alimenta de invertebrados que filtra de las capas superiores del sedimento arenoso (Konings, 2015) su LPJ es molariforme y muy adecuado para triturar los pequeños invertebrados que extrae. de la arena (Figura 1d). Los datos de un estudio censal reciente (Widmer, Heule, Colombo, Rueegg, Indermaur, Ronco & Salzburger, 2019) confirman que las dos especies muestran muy poca superposición de nichos de hábitat (Figura S1).

Usamos jaulas submarinas instaladas sobre el hábitat bentónico del lago Tanganica para obligar a los grupos experimentales de ambas especies, así como a los grupos de especies mixtas para evaluar el efecto de la competencia, a vivir durante varios meses en dos tipos de hábitats distintos (arena y roca). exponiendo así a cada especie a su hábitat nativo y extranjero. A continuación, determinamos las tasas de supervivencia y las tasas de crecimiento individual como proxy de la aptitud. Predijimos que la especialización de recursos de las dos especies de cíclidos investigadas se reflejará en tasas más bajas de supervivencia y crecimiento individual cuando se vean forzadas a vivir en sustratos extraños y que la competencia adicional, ejercida a través de la presencia de las especies adaptadas localmente, intensificará este efecto. Además, para explorar la posible contribución de la plasticidad fenotípica a la adaptación local, comparamos el LPJ y la forma del cuerpo entre grupos experimentales y una muestra de referencia de la naturaleza mediante análisis morfométricos geométricos. Se ha demostrado que tanto la LPJ como la morfología / forma corporal están asociadas con la alimentación y el nicho de hábitat, respectivamente, en los cíclidos del lago Tanganica (Muschick et al., 2012). Como consecuencia, esperábamos cambios de LPJ y forma corporal en comparación con las muestras de referencia en grupos experimentales obligados a vivir en hábitats extraños.


Explorando la naturaleza de la especialización ecológica en una comunidad de peces de arrecifes de coral: morfología, dieta y uso del microhábitat de forrajeo

Los patrones de especialización ecológica ofrecen información invaluable sobre los ecosistemas. Sin embargo, la especialización rara vez se cuantifica en varios ejes de nicho ecológico y las variables más allá del vínculo entre especialización morfológica y dietética han recibido poca atención. Aquí, proporcionamos una evaluación cuantitativa de la especialización ecológica en un conjunto de peces de arrecife de coral (p. Ej. Acanthuridae) a lo largo de un eje fundamental y dos ejes de nicho realizados. Específicamente, examinamos la especialización ecológica en 10 especies de pez cirujano con respecto a la morfología y dos ejes de nicho asociados con la dieta y la utilización de microhábitats de forrajeo utilizando un marco multidimensional desarrollado recientemente. Luego investigamos las posibles relaciones entre la especialización morfológica y conductual. Estas relaciones diferían notablemente del paradigma ecomorfológico tradicional. Si bien la especialización morfológica no mostró relación con la especialización dietética, exhibió una fuerte relación con la especialización de microhábitats forrajeros. Sin embargo, esta relación se invirtió: las especies con morfologías especializadas eran generalistas de microhábitats, mientras que los morfotipos generalizados eran especialistas en microhábitats. Curiosamente, esto refleja las relaciones que se encuentran en las comunidades de plantas y polinizadores y también puede ser aplicable a otros ecosistemas, lo que destaca la importancia potencial de incluir ejes de nicho más allá de la especialización dietética en marcos ecomorfológicos. En los arrecifes de coral, parece que los morfotipos comúnmente percibidos como los más generalizados pueden, de hecho, estar especializados en la explotación de microhábitats planos y de fácil acceso.

1. Introducción

Las características fundamentales de los nichos de las especies dan forma a las comunidades ecológicas de todo el mundo. Dentro de las comunidades, las especies difieren no solo en sus posiciones en el espacio de nicho, sino también en los tamaños respectivos de los volúmenes que ocupan [1]. Las especies especializadas, a menudo consideradas como taxones que ocupan los volúmenes de nicho más pequeños, han despertado un interés particular en una amplia gama de campos [2-4]. La especialización ecológica se acepta como un factor clave para innumerables facetas de la biología de los organismos, que afectan la especiación [5], los patrones de distribución de especies [6] y el funcionamiento y la estabilidad de los ecosistemas [7]. Sin embargo, dado que la especialización ecológica puede ocurrir en varios niveles (por ejemplo, fundamental frente a realizado o individuos frente a poblaciones [8-10]), muchos aspectos de los impactos de su ecosistema siguen sin resolverse.

Dos de las características más comúnmente estudiadas de la especialización ecológica son los atributos morfológicos / fisiológicos y los rasgos de comportamiento relacionados con la búsqueda de alimento [2], y sus respectivas relaciones. Al identificar rasgos morfológicos que se relacionan directamente con la capacidad de captura o obtención de presas, numerosos estudios han establecido fuertes correlaciones entre la especialización morfológica y dietética en aves [11], reptiles [12], peces [13] y mamíferos [14], lo que sugiere un vínculo estrecho entre nichos fundamentales y realizados y permitiendo la inferencia de sendas vías evolutivas direccionales simples. En consecuencia, relacionar las características morfológicas con las preferencias dietéticas se ha convertido en una de las técnicas más extendidas para extrapolar la función ecológica [15]. Los ictiólogos, en particular, han hecho un amplio uso de técnicas ecomorfológicas para interpretar la ecología de los peces, especialmente cuando los estudios observacionales sostenidos son inviables [16-23].

Sin embargo, en las últimas dos décadas, ha habido una serie de estudios interesantes que han revelado una alta plasticidad del comportamiento en especies de peces morfológicamente especializadas [24-28]. Parece que la especialización morfológica en los peces teleósteos no siempre implica una especialización dietética y que, en muchos casos, el nicho realizado (dietético) de una especie no está relacionado en gran medida con su morfología [29,30]. Uno de los ejemplos más llamativos de este escenario se describió en los cíclidos africanos, donde el aparente desajuste entre las características morfológicas y los nichos dietéticos en especies ecológicamente especializadas se ha denominado 'paradoja de Liem' (es decir, por qué los especialistas en morfología a menudo son dietistas generalistas [24,31]). ). La explicación más común de la paradoja es que los rasgos morfológicos especializados permiten la explotación de "alimentos alternativos" cuando los recursos preferidos son bajos. Se postula que esto ha surgido como resultado de la especialización morfológica impulsada por la competencia durante situaciones de bajos recursos, al tiempo que se conserva la capacidad de explotar una variedad de recursos preferidos en circunstancias más típicas [31]. Esta hipótesis ha sido apoyada por trabajos empíricos y teóricos sobre una amplia gama de taxones [32,33], y parece ser la explicación más prevalente en los peces teleósteos [34,35].

Como análogos marinos de los cíclidos en los lagos africanos del Rift, los peces de los arrecifes de coral con su extrema diversidad ofrecen una excelente oportunidad para investigar la especialización ecológica [18]. A pesar de la especialización morfológica extrema en numerosos linajes de peces de arrecife [10], los intentos de relacionar estas características con la partición de nichos dietéticos han tenido un éxito desigual [27,36]. Peces herbívoros de arrecife sensu lato [37] proporcionan un grupo excelente para explorar patrones de especialización ecológica. Las comunidades de herbívoros son de importancia crítica para la estructura bentónica de los entornos de arrecifes poco profundos y han sido objeto de una intensa investigación en lo que respecta a su dieta [38,39], comportamiento de alimentación [40] e historia evolutiva [41]. Sin embargo, rara vez se han examinado los patrones de especialización ecológica en familias de herbívoros. Esto es particularmente interesante dada la variación en la diversificación morfológica entre y dentro de las familias herbívoras [41,42], y la presencia de partición de nichos dietéticos a través de distintos linajes filogenéticos [38,43,44]. Además, existe evidencia de una división sutil de los microhábitats de alimentación en muchas familias [43, 45], que se ha relacionado con rasgos morfológicos [42, 46] pero no se ha considerado con respecto a la especialización ecológica, a pesar de su importancia potencial en los ecosistemas acuáticos. [47].Por lo tanto, hay una fuerte indicación del potencial de especialización ecológica en los peces herbívoros de arrecife a lo largo de tres ejes de nicho distintos pero interrelacionados: morfología, dieta y utilización de microhábitats forrajeros. Además, a la luz de la importancia funcional de los herbívoros en la configuración de la dinámica bentónica y la tendencia de los especialistas en ecología a estar entre las primeras especies en sucumbir a las perturbaciones inducidas por el hombre [7], la detección de especialistas en ecología entre las especies de peces herbívoros puede ser importante. para el manejo de los arrecifes de coral, particularmente dadas las presiones antropogénicas actuales [48,49].

Para evaluar la relación entre la especialización fundamental (morfológica) y realizada (conductual) en los arrecifes de coral, examinamos un conjunto de 10 especies de peces cirujanos (f. Acanthuridae). Primero identificamos la especialización morfológica entre las especies utilizando características externas, y luego consideramos dos ejes de nicho de comportamiento distintos, la dieta y la utilización del microhábitat de forrajeo. Para cada eje conductual, examinamos la especialización conductual utilizando un marco multidimensional basado en el individuo [45], que permite una representación de todas las especies a lo largo de un continuo cuantitativo generalista-especialista. Examinamos la relación entre la especialización morfológica y los dos ejes de nicho conductual basados ​​en tres hipótesis subyacentes: (i) ninguna relación (como una hipótesis nula), (ii) una relación positiva siguiendo el paradigma ecomorfológico 'tradicional' donde los especialistas morfológicos son conductuales especialistas y (iii) una relación inversa (potencialmente consistente con la paradoja de Liem figura 1).

Figura 1. Una síntesis conceptual de las posibles relaciones entre la especialización fundamental (morfológica) y realizada (conductual, es decir, dieta (símbolos rellenos) o utilización de microhábitats de alimentación (símbolos abiertos)) en peces cirujanos. Las tres hipótesis fueron (i) ninguna relación entre la especialización morfológica y conductual (no figurada), (ii) los especialistas en morfología son especialistas en la conducta (a) o (iii) los especialistas en morfología son generalistas del comportamiento y viceversa, potencialmente consistentes con un fenómeno denominado paradoja de Liem (B). (Versión online en color).

2. Material y métodos

Todo el trabajo de campo y el muestreo se realizaron en arrecifes alrededor de la isla Lizard, una isla de plataforma media en el norte de la Gran Barrera de Coral (GBR), Australia (14 ° 40′08′’S 145 ° 27′34′′E). Se recopilaron datos de individuos adultos de 10 especies de pez cirujano en cuatro géneros, Acanthurus blochii, A. lineatus, A. nigricauda, A. nigrofuscus, A. olivaceus, Ctenochaetus striatus, Naso lituratus, N. unicornis, Zebrasoma scopas y Z. velifer. Estas especies representan el 40% de las especies de pez cirujano registradas en el GBR y abarcan todas las especies numéricamente abundantes en el sitio de estudio [50].

(a) Caracterización morfológica

Las especies se caracterizaron utilizando un conjunto de rasgos morfológicos que constan de 19 mediciones basadas en la distancia y tres mediciones de ángulos. Todas las medidas morfológicas se seleccionaron basándose en vínculos previos entre la morfología y los aspectos funcionales de la ecología de alimentación de la especie, como la alimentación, la locomoción o las capacidades sensoriales [17,51]. Todos los valores se transformaron en proporciones estandarizándolos con respecto a la cabeza o la longitud estándar, según se requiera (por ejemplo, longitud del hocico ÷ longitud de la cabeza). Como ninguna de las proporciones mostró una relación significativa con la longitud estándar, los análisis se realizaron utilizando los valores estandarizados en lugar de utilizar residuos. El número promedio de individuos medidos para cada especie fue de 3.8 ± 0.3 (s.e.). Los detalles se proporcionan en la referencia [51]. Se proporciona una lista de las características morfológicas medidas y su importancia ecológica en material complementario electrónico, S1a.

(b) Dieta

Los especímenes se recolectaron del arrecife utilizando fusiles y redes de barrera. Las muestras se mantuvieron en hielo y se extrajo todo el tracto digestivo y se conservó en formalina tamponada al 10% en el plazo de 1 h después de la captura. Los contenidos se identificaron mediante análisis microscópico (aumento de 4 × 10) a lo largo de transectos de una cuadrícula de 100 × 100 mm en una placa de Perspex. Para los comederos detríticos con cantidades considerables de materia orgánica fina en el tracto digestivo, el examen se realizó con un aumento de 10 × 40 para permitir la identificación de microalgas y otros elementos dietéticos microscópicos. Se analizó un promedio de 6,6 ± 0,3 (s.e.) especímenes por especie. Los métodos se describen en detalle en la referencia [38]. Se proporciona una lista de categorías y datos dietéticos en el material complementario electrónico, S1b.

(c) Preferencias de forrajeo de microhábitats

Las observaciones sobre la selección de microhábitats de alimentación se llevaron a cabo en SCUBA o mientras se practicaba snorkel (durante abril / mayo de 2013). Se siguió a individuos elegidos al azar hasta la primera incursión. Luego, la orientación y accesibilidad de la superficie (horizontal abierta (A), vertical abierta (B), parte inferior (C), vertical oculta (D) u horizontal oculta (E)), el tipo de sustrato (coral vivo (LC), coral muerto Se registró el esqueleto (DC), las macroalgas (MA), los escombros de coral (RB), la arena (SD), la matriz de arrecifes cubiertos de césped (TR)) y el número de picaduras extraídas del microhábitat respectivo. Además, se midió el grado de penetración de un individuo en el sustrato utilizando calibradores Vernier. El número medio de observaciones por especie fue 49,8 ± 1,3 (es decir, detalles en la referencia [45]).

(d) Disponibilidad de microhábitats

La abundancia de diferentes microhábitats también se estimó durante abril / mayo de 2013, utilizando 20 transectos de intersección en cadena de 10 m colocados paralelos a la cresta del arrecife (siguiendo la referencia [52]). Se colocó una cinta de transecto conforme al bentos del arrecife para incluir microhábitats ocultos. El microhábitat subyacente se registró cada 20 cm, utilizando calibradores Vernier para medir la profundidad de las grietas y depresiones. Las medidas se tomaron perpendicularmente al sustrato. Para igualar las observaciones del microhábitat de forrajeo, las características del microhábitat incluyeron la orientación y exposición de la superficie (A – E), el tipo de sustrato (coral vivo, coral muerto, escombros, etc.) y la profundidad de los intersticios y grietas.

(e) Procedimientos estadísticos

En cuanto a la especialización morfológica, los análisis se realizaron a nivel de especie. Los datos morfológicos (rasgos promediados para cada especie) se analizaron utilizando un análisis de coordenadas principales (PCoA) basado en la matriz de disimilitud de Gower. Las distancias se calcularon entre especies con base en las mediciones de rasgos promedio para cada especie. Usando las coordenadas para cada especie en las dos primeras dimensiones, calculamos la distancia desde el centroide de la ordenación para cada especie como un proxy de especialización morfológica (siguiendo la referencia [27]). Si bien esta cuantificación depende de las proporciones relativas de morfotipos de especies utilizadas, las especies se seleccionaron para reflejar ampliamente las proporciones relativas de tipos de pez cirujano en conjuntos de GBR.

Utilizamos un marco multidimensional individual para el cálculo de los espacios de nicho de comportamiento que arroja estimaciones cuantitativas y continuas de la ocupación del espacio de nicho para los datos de selección de la dieta y el microhábitat basados ​​en la variación interindividual para cada especie. Primero, calculamos las distancias por pares entre todos los individuos de todas las especies usando la métrica de distancia de Gower. A continuación, se realizó una PCoA utilizando la corrección de Cailliez para valores propios negativos [53], lo que arrojó una distribución de todos los individuos en un nicho de nicho de dieta / microhábitat sintético. Posteriormente, calculamos la ocupación del espacio de nicho de especies para la utilización de la dieta y el microhábitat de la misma manera, con base en los individuos con las coordenadas más extremas utilizando cascos convexos [54,55]. Para tener en cuenta los tamaños de muestra desiguales en ambos conjuntos de datos (es decir, diferentes números de observaciones entre las especies, lo que puede llevar a estimaciones sesgadas de los volúmenes de nicho como una cuestión de azar) y para disminuir el efecto de unos pocos individuos extremos en el volumen general de cada especie, realizamos permutaciones aleatorias (norte = 999) con una submuestra constante de individuos para cada especie y calculó la ocupación media del espacio de nicho para cada especie para análisis adicionales (es decir, para cada especie, se calcularon 999 volúmenes a partir de submuestras de individuos). Por lo tanto, nuestra medida del grado de especialización de las especies fue una función de la variabilidad interindividual dentro de las poblaciones, una métrica común de los nichos ecológicos de las especies [1,56]. Debido a las restricciones en la dimensionalidad de los datos y debido a que no comparamos directamente la especialización dietética y de microhábitats, la ocupación del espacio del nicho dietético se calculó en dos dimensiones, mientras que la ocupación del espacio del nicho del microhábitat se llevó a cabo en espacios bidimensionales y tridimensionales para maximizar la extracción. de información.

Para buscar la especialización en microhábitats, también calculamos los χ 2 estadística logarítmica de verosimilitud [57], que cuantifica la selectividad de una población por un recurso determinado en función de la disponibilidad dentro del ecosistema. Usamos el diseño del modelo I con el protocolo de muestreo A [57], que mide la selección de recursos a nivel de población, para calcular las proporciones de selección para cada especie (usado / disponible). Los valores de razón altos indican niveles altos de especialización, mientras que los valores de razón bajos sugieren una estrategia generalista.

Investigamos las relaciones entre la especialización morfológica (medida por la distancia desde el centroide en el morfoespacio), la especialización dietética, la especialización en microhábitats (ambas cuantificadas como el espacio de nicho de la dieta / microhábitat ocupado por los individuos dentro de una especie, es decir, la variabilidad interindividual a lo largo del tiempo y el espacio), y la selectividad del microhábitat (Manly's χ 2 estadístico logarítmico de verosimilitud) utilizando modelos lineales bayesianos con la morfología como efecto fijo y la respectiva variable de comportamiento como respuesta. Se utilizaron a priori por defecto no informativos en las estimaciones de efectos fijos (0 en el intercepto y el coeficiente de regresión, varianza de 100 000 000 para ambos parámetros [58]). Para la varianza residual, especificamos priores de Wishart inversos no informativos con V = 1 y ν = 0,002. Los modelos se ejecutaron para 2 000 000 iteraciones con un quemado de 50 000 y un intervalo de adelgazamiento de 1000. La convergencia de la cadena se validó mediante trazados de cadenas de trazas.

(f) Corrección filogenética y evaluación de relaciones supuestas

Para tener en cuenta los sesgos debidos a la ascendencia compartida, utilizamos un análisis de componentes principales (PCA) corregido filogenéticamente en los datos morfológicos utilizando distancias filogenéticas de un árbol podado (material electrónico complementario, S2) basado en Sorensen et al. [59-61]. En esta ordenación, la independencia evolutiva se logra incorporando estados ancestrales estimados para cada carácter en el análisis, reduciendo así la correlación filogenética entre las puntuaciones en cada eje a cero. Posteriormente, examinamos la relación entre especialización morfológica y dietética / microhábitat utilizando modelos mixtos bayesianos filogenéticos (BMM). Una vez más, la relación filogenética se determinó a partir de un árbol podado [61] y se ajustó como factor aleatorio en un modelo de evolución de movimiento browniano en el BMM [58]. Con el fin de evaluar si la corrección filogenética alteró los resultados de nuestros modelos anteriores, y debido al pequeño tamaño de muestra de solo 10 especies en tres grupos filogenéticos distintos, especificamos a priori informativos utilizando las estimaciones de parámetros obtenidas de los modelos anteriores no corregidos para cada relación. Esto se hizo porque nuestra creencia previa en las relaciones respectivas se basó en las estimaciones del modelo no corregido. Tanto para la varianza aleatoria como para la residual, de nuevo especificamos priores de Wishart inversos no informativos, y el número de iteraciones se especificó como se indicó anteriormente. Además, realizamos un análisis de sensibilidad con el fin de evaluar el efecto de los anteriores especificados en las estimaciones posteriores. Específicamente, especificamos tres antecedentes informativos, pero arbitrarios, para cada relación, lo que sugiere que la relación entre la morfología y las tres variables de comportamiento sea positiva (μ = 1, V = 0,2), inexistente (μ = 0, V = 0,2) o negativo (μ = −1, V = 0,2). Todos los análisis realizados en este documento se realizaron en el software R [62] usando los paquetes mono [63], MCMCglmm [58], fitools [60], geometría [64], rcdd [65], grupo [66], adehabitat [67] y geiger [68].

3. Resultados

Encontramos marcadas diferencias en los patrones de especialización morfológica y conductual entre las especies de pez cirujano (figura 2). Morfológicamente, Z. velifer, N. unicornis y Z. scopas fueron los más especializados, exhibiendo la mayor distancia desde el centroide de la biplot (material electrónico suplementario, S3a). Las morfologías menos especializadas se encontraron para C. striatus, A. nigricauda, A. olivaceus y A. blochii. En el espacio del nicho dietético, A. blochii ocupó la mayor superficie, seguido de N. unicornis. Las áreas más pequeñas fueron ocupadas por A. olivaceus y Z. scopas (material complementario electrónico, S3b). En términos de utilización de microhábitats (en tres dimensiones), Z. scopas exhibió el mayor volumen de nicho, seguido por A. nigrofuscus y Z. velifer. Los otros miembros del género Acanthurus ocuparon los volúmenes de nicho más pequeños (material complementario electrónico, S3c). Los patrones eran similares cuando se usaban solo dos dimensiones. Al contabilizar la disponibilidad de diferentes microhábitats mediante el uso de Manly's χ 2 razón logarítmica de verosimilitud, Z. velifer y A. nigrofuscus tenía las puntuaciones de especialización más bajas, mientras que A. blochii y A. nigricauda obtuvieron los puntajes más altos, lo que sugiere que esta última especie es la más especializada (material electrónico complementario, S4). El microhábitat más abundante en términos de cobertura bentónica fue el sustrato rocoso horizontal abierto (29,2%), seguido del coral vivo (16,5%). El microhábitat oculto más común fueron las grietas en sustratos rocosos horizontales (7,1%). En general, los microhábitats ocultos representaron el 24,6% de los microhábitats de alimentación disponibles, mientras que los microhábitats abiertos representaron el 75,4%.

Figura 2. Relaciones entre especialización morfológica y conductual para (a) dieta y (B) Aprovechamiento de microhábitats de forrajeo. La especialización morfológica y la ocupación del espacio del nicho dietético no mostraron relación, mientras que hubo una fuerte relación entre la especialización morfológica y la ocupación del espacio del nicho del microhábitat. Para fines gráficos, la especialización conductual en el y-eje se invirtió restando el valor del espacio de nicho ocupado de 0,1. (Versión online en color).

La especialización morfológica tuvo una relación marcadamente diferente con la especialización dietética y microhábitat (figura 2), respectivamente. Prácticamente no hubo relación entre la especialización morfológica y dietética (modelo lineal bayesiano: estimación de densidad media posterior β = −0,025, intervalo de credibilidad (IC) del 95% = −0,096 a 0,043). En contraste, la especialización morfológica mostró una relación negativa con la especialización en la utilización de microhábitats forrajeros (β = −0,392, CI = −0,679 a −0,106), siendo las especies morfológicamente especializadas las que exhiben los volúmenes de nicho más grandes, es decir, las especies más generalizadas de comportamiento. Hubo una tendencia similar en la relación entre morfología y selectividad de microhábitats (Manly's χ 2 log-probabilidad estadística), aunque los IC del 95% de la estimación posterior media también se extendieron más allá de cero (β = −1.020, CI = −2.876 a 1.172).

Tener en cuenta la ascendencia compartida en un PCA morfológico y en los BMM filogenéticos no cambió el resultado general, aunque alteró ligeramente los tamaños del efecto y los IC (figura 3). Para la relación entre especialización morfológica y dietética, la estimación posterior media del efecto fijo se centró alrededor de cero (figura 3a BMM filogenético: β = −0,020, IC = −0,081 a 0,039), con los IC del 95% y del 50% cruzando cero. La relación entre especialización morfológica y especialización en microhábitats (basada en los volúmenes de nicho de especies) fue menos difusa (figura 3B) con estimaciones consistentemente negativas para la media (β = −0,294, IC = −0,527 a −0,084) a pesar de un ligero cambio hacia cero en comparación con el modelo sin corregir. Al retroceder la especialización morfológica frente a la de Manly χ 2 estadística logarítmica de verosimilitud de la especialización de recursos (figura 3C), la relación también mostró una tendencia negativa, pero los IC del 95% se cruzaron con cero (β = −0,929, CI = −2,117 a 0,326).

Figura 3. Comparaciones de modelos que estiman la relación entre especialización morfológica y (a) especialización dietética, (B) especialización en microhábitats forrajeros y (C) selectividad de microhábitats. Los gráficos muestran las estimaciones de densidad posterior media de los coeficientes de regresión y sus IC del 50% y del 95% en modelos corregidos filogenéticamente (verde) y sin corregir (negro). Las relaciones entre especialización morfológica y conductual fueron consistentes después de las correcciones filogenéticas, sin relación entre especialización morfológica y dietética (a). Por el contrario, se observa una clara relación negativa entre la especialización morfológica y la utilización de microhábitats, independientemente de la corrección filogenética (B). Se observa una posible relación negativa entre la especialización morfológica y la selectividad del microhábitat, sin embargo, los IC del 95% se extienden más allá de cero (C). (Versión online en color).

Si bien los resultados de los BMM corregidos filogenéticamente indican que la información sustancial para las estimaciones posteriores provino de los anteriores especificados, la disminución de los IC que rodean las estimaciones posteriores en los BMM filogenéticos sugiere que los datos respaldan los hallazgos iniciales (figura 3). Esto está respaldado además por los resultados del análisis de sensibilidad (material complementario electrónico, S5). Para la relación entre especialización morfológica y dietética, ninguno de los modelos arrojó una tendencia clara, independientemente de los antecedentes especificados. Por el contrario, una relación negativa inequívoca entre la especialización morfológica y la especialización en microhábitats estuvo presente en los modelos con los prior negativos, mientras que no hubo una relación clara cuando se especificaron los anteriores neutrales o positivos. El mismo patrón estaba presente para la relación entre la especialización morfológica y la de Manly. χ 2 estadística logarítmica de verosimilitud de la especialización de recursos, con una relación clara que solo se encuentra cuando se utiliza un a priori negativo. Por lo tanto, aunque los datos no anularon los antecedentes neutrales / positivos, para ambos aspectos de la especialización de microhábitats, los modelos con los anteriores negativos resultaron en una clara relación negativa en el posterior, lo que sugiere que los datos apoyan dicha relación negativa.Por lo tanto, aunque los tamaños de muestra pequeños pueden limitar la fuerza del apoyo, la principal sugerencia de nuestros análisis es que la especialización morfológica se relaciona negativamente con la especialización en la utilización de microhábitats, mientras que la especialización dietética no muestra relación con la morfología.

4. Discusión

(a) Especialización ecológica en peces cirujanos

Los vínculos entre la especialización morfológica y las estrategias dietéticas están muy extendidos, lo que respalda el paradigma de que las características morfológicas especializadas están relacionadas con la especialización dietética [4,10,17]. Sin embargo, no encontramos tal relación en peces cirujanos de arrecifes de coral, lo que respalda un pequeño número de estudios similares en peces teleósteos [24-27,30]. Básicamente, especies de pez cirujano morfológicamente similares mostraron marcadas diferencias en la variedad de alimentos ingeridos (p. Ej. A. blochii versus A. nigricauda), mientras que especies morfológicamente dispares compartían un rango dietético cuantitativamente similar (A. olivaceus versus Z. scopas). Estos resultados exigen precaución al identificar grupos funcionales basados ​​únicamente en similitudes morfológicas o parentesco filogenético: los nichos realizados deben examinarse cuidadosamente si queremos comprender y monitorear el funcionamiento de los ecosistemas de los arrecifes de coral [69].

En contraste, encontramos una relación negativa interesante entre la especialización morfológica y las preferencias de forrajeo de microhábitats en los peces cirujanos. Si bien la utilización de microhábitats de alimentación se ha identificado como un eje importante de la partición de nichos en los peces [47], pocos estudios ecomorfológicos han considerado la relación entre la especialización de microhábitats y la especialización morfológica en un marco cuantitativo amplio (pero ver [21]). Para los peces cirujano, se ha propuesto que ciertas características morfológicas como un cuerpo pequeño y profundo, ojos grandes, una aleta caudal truncada o una frente cóncava están vinculadas a la explotación de recursos ocultos y que estas características permiten a las especies utilizar una amplia gama de recursos [42,43]. Esto fue respaldado por nuestros resultados: las especies morfológicamente especializadas son generalistas de microhábitats, mientras que las generalistas morfológicas son especialistas en microhábitats forrajeros. Dos ejemplos extremos son Z. scopas y A. nigricauda. Tiempo Z. scopas exhibe una morfología altamente especializada, que lo distingue de la mayoría de las otras especies de pez cirujano, esta especie se alimentaba en la más amplia gama de microhábitats. En contraste, a pesar de exhibir la generalizada Acanthurus morfología, A. nigricauda casi exclusivamente se dirigieron a sustratos rocosos planos y expuestos.

Además, estos patrones parecen consistentes cuando se tiene en cuenta la disponibilidad de microhábitats. Por ejemplo, las tres especies estrechamente relacionadas A. blochii, A. nigricauda, y A. olivaceus forraje casi exclusivamente en superficies horizontales planas y, aunque estas superficies están fácilmente disponibles, su uso desproporcionado de microhábitats de arena abierta, escombros y rocas da como resultado un alto nivel de selectividad. Por el contrario, especies como Z. velifer y A. nigrofuscus parecen distribuir sus esfuerzos de alimentación de manera relativamente uniforme entre los microhábitats disponibles, lo que da como resultado puntuaciones de selectividad bajas para estas especies. Estos patrones de uso de hábitats o microhábitats específicos por especies especializadas se han informado anteriormente en peces loro [70], pero no en la medida en que se observan en los peces cirujano.

Los vínculos entre la especialización morfológica y conductual en los peces cirujanos son, en parte, impulsados ​​por la relación filogenética. Por ejemplo, las dos especies de Cebrasoma están estrechamente relacionados entre sí, pero filogenéticamente distintos de la mayoría de las especies dentro del Acanthurus clado [61]. Por tanto, no es sorprendente que los dos Cebrasoma Las especies exhiben una morfología y estrategias de alimentación similares, pero difieren notablemente de la mayoría de las Acanthurus especies. A pesar de esta clara influencia de la ascendencia compartida, las BMM corregidas filogenéticamente sugieren que las relaciones observadas son sólidas y aún se apoyan cuando se tiene en cuenta la filogenia. Por lo tanto, no parece haber relación entre especialización morfológica y dietética, mientras que la relación negativa entre especialización morfológica y de microhábitats es consistente para las medidas de volumen de nicho general y, en menor medida, posiblemente para la selectividad de microhábitats (Manly's χ 2 razón logarítmica de verosimilitud). Sin embargo, dado el pequeño tamaño de la muestra del conjunto de datos corregido filogenéticamente y la influencia de los antecedentes utilizados en las estimaciones posteriores (reveladas en el análisis de sensibilidad), la validez más amplia de estos hallazgos deberá confirmarse mediante un protocolo de muestreo más extenso, idealmente a través de una muestra filogenética más amplia.

Curiosamente, la relación descrita entre la especialización morfológica y de microhábitats forrajeros es sorprendentemente similar a los patrones encontrados en las redes terrestres de plantas y polinizadores. Tanto en las comunidades de artrópodos como de aves polinizadoras, las especies con morfologías "especializadas" como probóscitas largas o picos se han identificado como generalistas, que se alimentan de una amplia gama de tipos de flores, mientras que las especies con piezas bucales más cortas se limitan a flores con tubos poco profundos [71, 72]. Estos paralelos ecológicos pueden no ser una coincidencia. Los recursos de algas y detritos en los arrecifes de coral y el néctar en las comunidades de plantas polinizadoras se reponen a altas tasas [73,74] y forman una red muy diversa de recursos con accesibilidad variable [75]. Además, al igual que las flores con tubos largos, que proporcionan grandes recompensas en términos de néctar disponible [76], los microhábitats inaccesibles parecen albergar recursos de algas más ricos [77], lo que puede ofrecer mayores recompensas que los microhábitats planos. Así, aunque los dos sistemas exhiben diferentes relaciones consumidor-productor (mutualismo versus relación presa-depredador [78]), los procesos ecológicos que dan forma a la dinámica planta-polinizador y herbívoro-bentos pueden ser más similares de lo que se pensaba. Esto sugiere además que la relación entre la especialización morfológica y de microhábitats forrajeros presente en ambos sistemas puede ser de aplicación más amplia.

(b) El papel de la especialización en microhábitats para la evolución de los arrecifes de coral

El patrón observado en los peces cirujano es superficialmente consistente con un fenómeno denominado paradoja de Liem. Si bien la idea de que la paradoja de Liem opera en los arrecifes de coral parece atractiva a la luz de la extraordinaria diversidad presente en los peces de arrecife, existen inconsistencias teóricas en el contexto de nuestros hallazgos. El marco evolutivo más popular para la paradoja de Liem postula que la estrategia básica para todas las especies es alimentarse de un recurso fácilmente explotable, que posteriormente es seguido por una especialización "secundaria" en recursos menos abundantes o accesibles [21]. En Acanthuridae, sin embargo, morfotipos especializados similares a Cebrasoma o Naso se registran en arrecifes de coral en el Eoceno 60 Ma [51], lo que sugiere que los generalistas de microhábitats han estado presentes en los arrecifes a lo largo de la mayor parte de su historia evolutiva. Además, aunque también hubo morfos generalizados en el Eoceno [51], la expansión de los generalistas morfológicos especializados en microhábitats planos parece haber sido una tendencia posterior (riqueza de especies en rápido aumento y abundancia relativa en el Mioceno California 25 Ma [51,61]), cuestionando la aplicabilidad de la paradoja de Liem en este caso. Curiosamente, los peces loro de arrecife que se dirigen predominantemente a microhábitats abiertos [36, 45], también aparecieron en los arrecifes dominados por escleractinios casi al mismo tiempo que los peces cirujanos del género Acanthurus [41], apoyando la hipótesis de que el aumento de la explotación de microhábitats abiertos ocurrió predominantemente en el Mioceno. Parece probable que los especialistas en morfología añadieran la explotación de microhábitats abiertos a su repertorio de alimentación inicial y que las posteriores radiaciones importantes en los linajes de peces cirujano especializados en microhábitats abiertos planos pueden deberse a la mayor disponibilidad de estas superficies de alimentación.

Hay tres hipótesis no exclusivas que pueden explicar esta tendencia: primero, reflejando las tendencias recientes hacia la pérdida de complejidad topográfica en los arrecifes de coral [79], los arrecifes de coral pueden haber experimentado una transición de sistemas complejos y microtopográficamente intrincados a sistemas más planos y menos complejos. durante los últimos 50 millones de años a través de tasas crecientes de bioerosión externa [80], lo que resultó en un aumento en la proporción de superficies planas con recursos fácilmente accesibles para peces herbívoros / detritívoros. En segundo lugar, los procesos bióticos o abióticos, como las fluctuaciones del nivel del mar o el aumento de la calcificación y la acumulación, pueden haber aumentado la extensión de los llanos arrecifales, un hábitat que con frecuencia alberga la mayor área de superficies duras y abiertas en los arrecifes de coral modernos [81] en las zonas más productivas. zona de producción primaria [82]. Por último, es posible que los llanos de arrecifes hayan estado disponibles durante los últimos 60 Ma, pero el establecimiento de una matriz de algas epilíticas nutricionalmente atractiva y sus recursos detríticos asociados pueden haber surgido solo una vez que los peces de los arrecifes de coral aumentaron la intensidad de pastoreo a lo largo de su radiación en el Mioceno [83,84 ], lo que ha llevado a la evolución de herbívoros especializados que se alimentan exclusivamente en superficies planas abiertas. En los tres casos, la expansión de especies forrajeras especializadas en microhábitats abiertos parece haber sido un paso esencial en el establecimiento de conjuntos modernos de peces herbívoros de arrecifes de coral.

(c) Importancia, limitaciones y perspectivas futuras

Las evaluaciones ecomorfológicas que intentan relacionar la especialización morfológica con la especialización dietética han sido invaluables para nuestra comprensión de la ecología y la evolución de los animales. Sin embargo, cada vez hay más pruebas de que la relación entre la especialización morfológica y las preferencias dietéticas es multifacética y, a menudo, menos clara y lineal de lo esperado. No sugerimos que el vínculo entre la especialización morfológica y la dieta en los peces de arrecife (o, más específicamente, en los cirujanos) esté ausente, tal conclusión sería injustificada dado el potencial de evaluaciones más detalladas de esta relación (como una clasificación de morfología de mayor resolución). o artículos dietéticos o el mapeo de estos últimos en diferentes microhábitats). Sin embargo, nuestro estudio sirve como nota de advertencia, lo que sugiere que existe la posibilidad de más de un eje ecológicamente significativo que uno puede encontrar reflejado en la morfología de una especie.

Nuestros hallazgos presentan un caso intrigante para la exploración de microhábitats de alimentación como un eje de nicho potencialmente importante en la alimentación bentónica de peces de arrecife. Aunque limitado por el tamaño de muestra relativamente pequeño de 10 especies con ancestros compartidos dentro de un linaje grande, los resultados sugieren que el patrón identificado puede persistir si se amplía la evaluación. Además, la lista de factores que pueden influir en el comportamiento de búsqueda de alimento y la selección de microhábitats de los peces de arrecife es larga: explorar la gama de elementos dietéticos presentes en varios microhábitats y su tasa de reposición, una clasificación más fina de elementos dietéticos o análisis nutricionales de recursos en diferentes Los microhábitats y su utilización posterior a la ingestión por especialistas y generalistas ofrecerían vías interesantes para la investigación futura y podrían ayudar a descubrir más detalles sobre la dinámica entre los organismos bentónicos y las comunidades de consumidores móviles en los arrecifes de coral. Aquí, solo estamos raspando la superficie de un eje de nicho ecológico en gran parte intacto. Sin embargo, nuestros hallazgos, particularmente con respecto a las similitudes entre las comunidades de plantas polinizadoras y los herbívoros de los arrecifes de coral y los paralelos superficiales con la paradoja de Liem, son alentadores para futuras investigaciones sobre la utilización de microhábitats de forrajeo en los arrecifes de coral.

5. Conclusión

Nuestro estudio muestra que la especialización morfológica y sus correlatos conductuales no se infieren tan fácilmente como se supone con frecuencia. Demostramos que no hay evidencia de una correlación entre la especialización morfológica y la especialización dietética, pero revelamos un vínculo potencial entre la especialización morfológica y la especialización de microhábitats forrajeros. Sin embargo, esta relación se invierte: las especies con morfologías especializadas son generalistas de microhábitats forrajeros, mientras que los morfotipos generalizados se especializan conductualmente en microhábitats expuestos. Estos resultados sugieren que es posible que debamos mirar más allá de los vínculos más comúnmente investigados entre los nichos morfológicos y de comportamiento de las especies y que en los arrecifes de coral, la especialización morfológica puede estar estrechamente entrelazada con la utilización de microhábitats de alimentación. En consecuencia, el uso de diferentes microhábitats puede ser un eje ecológico importante para comprender el pasado, presente y futuro de los arrecifes de coral.


Ejemplos de nicho

Pandas

CoyotesCanis latrans) son generalistas de nicho exitosos. Originarios de los desiertos, estos omnívoro Los oportunistas son capaces de adaptarse a casi todos los hábitats en diferentes etapas sucesionalesy altitudes de hasta alrededor de 9800 pies.

Sus dietas son muy variadas, consisten principalmente en ratas, ratones, ardillas terrestres y carroña, también se alimentan de serpientes, pájaros, tortugas, frutas, nueces y pasto, comen casi todo lo que encuentran y causan grandes problemas a los ganaderos por la caza de ovejas. y aves domésticas. Pueden cazar desenterrando presas, emboscadas y acechando, y pueden alcanzar velocidades de hasta 40 mph. También pueden cazar en solitario, en parejas o en manadas pequeñas. Son muy tolerantes con las actividades humanas y por eso han logrado integrarse dentro de las áreas urbanas, alimentándose de los desechos humanos.

Debido a que los coyotes son capaces de adaptar su nicho rápidamente a los cambios en su entorno, sus poblaciones aumentan constantemente, a menudo en detrimento de otras especies, cuyo nicho explotan, provocando competencia. Sin embargo, la eliminación de los coyotes por completo de un ecosistema puede ser igualmente dañino. El nicho natural de los coyotes incluye la depredación de mesocarnívoros como zorros y mapaches, que comen pájaros cantores y huevos de pato. En ausencia de coyotes, el número de estas aves disminuye rápidamente.

Los pájaros de Nueva Zelanda

La isla de Nueva Zelanda es una masa continental geográficamente aislada frente a la costa sureste de Australia. Debido a la gran distancia entre Nueva Zelanda y cualquier otra gran masa terrestre, los únicos organismos que pudieron colonizar la tierra fueron aquellos que pudieron volar o flotar a través del mar. Debido a que la migración a la isla era tan difícil, la comunidad de la isla carecía por completo de mamíferos, a excepción de tres especies de murciélagos y mamíferos que podían nadar, como las focas y los leones marinos.

En ausencia de mamíferos, los animales nativos llenaron nichos ecológicos de depredación, carroña y pastoreo, que son ocupados por mamíferos en la mayoría de los demás ecosistemas. Esto resultó en un conjunto diverso de aves, insectos y reptiles morfológicamente distintos, que son como ningún otro visto en la Tierra. Por ejemplo, el takahē de la Isla Sur (Porphyrio hochstetteri) y el loro Kakapo (Strigops habroptilus) evolucionó para asumir el papel de pastores como las ovejas, que se alimentan de hierba, brotes y hojas. El Moa Gigante (Dinornis robustus y Dinornis novaezelandiae), aunque ahora extintas, eran aves grandes, que crecían hasta alrededor de 12 pies de altura y más de 500 libras de peso. Estas aves se alimentaban de ramitas, hojas y otras partes diversas de plantas, asumiendo el nicho que en otras partes del mundo está ocupado por ciervos y otros ungulados. hojeada herbívoros. El Kiwi, ave nocturna del género Ápterix, asume el nicho que suelen ocupar pequeños mamíferos como ratones y topos, alimentándose de semillas, frutos, invertebrados y larvas.

Los únicos depredadores en la isla eran aves voladoras, por lo que en ausencia de depredadores terrestres y como resultado de sus roles de nicho terrestre, muchas de las aves de Nueva Zelanda evolucionaron para volverse no voladoras, incluso los murciélagos pasan la mayor parte de su tiempo en el suelo. .

Cuando los humanos llegaron por primera vez a las islas hace unos 700 años, trajeron consigo ratas y perros, y más tarde, los europeos trajeron armiños, cerdos, perros, gatos, ovejas, vacas, ciervos y muchos otros animales. Esto ha sido devastador para la vida silvestre nativa, ya que son superados por otros organismos que están adaptados para llenar nichos particulares o son depredados directamente porque carecen de protección contra los depredadores terrestres.

El caso de las aves de Nueva Zelanda no es del todo una anomalía. Las islas que han estado aisladas durante mucho tiempo a menudo desarrollan sus propias flora y fauna que han evolucionado para llenar nichos en ausencia de otros organismos. Por ejemplo, los lémures de Madagascar desarrollaron diversas adaptaciones para llenar muchos nichos que no suelen ocupar los primates, debido a los variados terrenos y hábitats de Madagascar y a la falta de otros tipos de mamíferos. Otro ejemplo famoso de adaptación a un nicho es Pinzones de darwin en las Islas Galápagos. Estas aves desarrollaron diferentes formas de pico y tamaños de cuerpo en cada isla, de acuerdo con los tipos de alimentos disponibles.

La imagen de arriba muestra un Moa Gigante de Nueva Zelanda que evolucionó para llenar un nicho que generalmente se llena con herbívoros como el ciervo.


Lección de diseño de la biología n. ° 2: el móvil es un estado humano, no una tecnología

Siento que esto no se puede repetir lo suficiente:

El móvil no es una tecnología, es nuestro estado humano natural.

La movilidad es una de las principales cosas que influyó en el tamaño del cerebro. No fue la necesidad de crear herramientas o el pensamiento racional lo que impulsó el crecimiento cerebral inicial *, fue el movimiento. Los organismos que se mueven necesitan cerebros.

"El movimiento es lo único que tienes para afectar el mundo que te rodea". dice el neurocientífico Daniel Wolpert. Su investigación sugiere que el cerebro evolucionó inicialmente, no para pensar o sentir, sino para controlar el movimiento.

Wolpert ofrece un buen ejemplo de cómo el movimiento determina si se necesitan cerebros: el humilde Sea Squirt. Mientras nada a través del océano, el Sea Squirt usa su cerebro, pero tan pronto como el squirt se asienta en un arrecife de coral, comienza a digerir su propio cerebro.

Cuando se inventa una nueva tecnología, comienza a ser grande y torpe. A medida que evoluciona, esa misma tecnología se vuelve cada vez más pequeña. ¿Por qué? Porque necesita ser más pequeño para que podamos llevarlo con nosotros.

La biología del movimiento y la movilidad de la tecnología nos cuentan una historia sobre quiénes somos y hacia dónde nos dirigimos. Somos lo que es móvil. La tecnología solo intenta adaptarse a nuestra movilidad. Ese es el producto de realidad que la gente necesita diseñar y construir.

* Nota: El movimiento puede haber sido la razón por la que los organismos desarrollaron cerebros tempranos, aunque simples, pero fue la socialización y el manejo de relaciones complejas lo que impulsó nuestro gran neocórtex.


MATERIALES Y MÉTODOS

Recolección y cría

Usamos redes de cerco para recolectar [Cyprinodon variegatus (Lacépède 1803)], come caracoles (Cyprinodon brontotheroides Martin y Wainwright 2013) y comer escamas (Descamador de ciprinodon Martin y Wainwright 2013) cachorros de Crescent Pond, Little Lake y Osprey Lake en la isla de San Salvador, Bahamas, en julio de 2017 y marzo de 2018. Los peces capturados en la naturaleza se mantuvieron en tanques de población mixta de 37 a 75 litros a una salinidad de 5 –10 ppt y temperaturas de 23–27 ° C. Mientras estaban en los tanques de almacenamiento, los peces fueron alimentados diariamente con una dieta de gusanos de sangre congelados, camarones mysis congelados y alimentos comerciales en gránulos. En el laboratorio, cruzamos cachorros generalistas y carnívoros de Little Lake y Crescent Pond para producir descendencia híbrida F1. Antes de la filmación, los cachorros se aislaron en tanques de 2 litros para mantener las identificaciones individuales durante todo el estudio.

Cinemática de alimentación

Registramos cachorros que se alimentan de tres alimentos diferentes: camarón mysis congelado (Mysida, Hikari Inc.), escamas y cubos de gelatina estandarizados (dimensiones: 1.5 × 1.5 × 1.5 cm Repashy Superfoods, Community Plus Omnivore Gel Premix preparado siguiendo las instrucciones del fabricante). Medimos la cinemática de alimentación mientras los peces consumían tanto camarones como escamas porque nos permitió preguntarnos si: (1) los cachorrito que comen escamas diferían en su cinemática de alimentación en comparación con otros grupos (2) la cinemática de los ataques para comer escamas difería de las utilizadas durante alimentación por succión (por ejemplo, camarones) y (3) la cinemática de alimentación híbrida F1 difería de la especie parental. Examinamos explícitamente la cinemática híbrida F1 en este estudio porque un menor rendimiento de alimentación híbrida puede contribuir al aislamiento reproductivo entre especies y puede arrojar luz sobre la rápida diversificación adaptativa de este clado. Además, medimos la cinemática de la alimentación en todos los grupos, mientras que los peces consumían cubos de gelatina para preguntar si la variación en los rasgos cinemáticos afectaba el rendimiento de la alimentación (es decir, el tamaño del bocado).

En el laboratorio, los peces consumían libremente camarones mysis, pero tuvimos que entrenar a todas las especies para que se alimentaran de escamas de los lados del pez cebra sacrificado (Danio rerio almacenados congelados) y para alimentar a partir de cubos de gelatina (almacenados a 4 ° C). Para el entrenamiento, aislamos a cada pez en un tanque de plástico de 2 litros y presentamos un alimento dado (ya sea pez cebra sacrificado o cubo de gelatina) diariamente. Si un cachorrito comenzaba a alimentarse del artículo, se dejaba en el tanque hasta que dejaba de alimentarse. Si un cachorrito no comenzaba a alimentarse en 1 minuto, el alimento se retiraba del tanque. Cualquier cachorrito que no se alimentó recibió una alimentación suplementaria de alimento comercial en gránulos (New Life Spectrum Thera-A, gránulos de hundimiento medio). Si un individuo no se alimentaba de un artículo de entrenamiento durante más de 2 días, redujimos la alimentación complementaria a una vez cada 2 días para asegurarnos de que el pez estuviera lo suficientemente motivado. Una vez que los cachorrito comenzaron a alimentarse de forma confiable en escamas o cubos de gelatina, procedimos a filmar sus comportamientos de alimentación de acuerdo con el protocolo de filmación a continuación. Los peces nunca fueron entrenados en más de un elemento a la vez, y en cambio nos aseguramos de que se completara toda la filmación para un solo alimento antes de proceder a entrenar para el siguiente elemento.

Para los tres alimentos, usamos una Sony Cyber-shot DSC-RX10 III o una Sony Cyber-shot DSC-RX100 IV de 20.1 MP para obtener videos de alta velocidad (480 cuadros por segundo) de ataques de forrajeo. La iluminación fue proporcionada por una luz de 480 LED bicolor regulable (Neewer) colocada aproximadamente a 0.3 m del tanque de filmación. Se permitió que los cachorros se aclimataran a la iluminación antes de que comenzara la alimentación. Se consideró que los peces estaban aclimatados cuando se movían libremente alrededor de su tanque (generalmente después de ~ 5 min). Para comer escamas, usamos fórceps para sostener un pez cebra sacrificado horizontalmente en la columna de agua y perpendicular al frente de un individuo. Para los cubos de gelatina y camarones mysis, dejamos caer el alimento unos centímetros frente a una persona. Todos los videos fueron tomados desde una perspectiva lateral. Una vez que se completó la filmación de un alimento, el proceso se repitió hasta que filmamos a cada individuo consumiendo los tres alimentos.

Análisis cinemáticos

Los videos se convirtieron en pilas de imágenes y se analizaron utilizando el software de procesamiento de imágenes ImageJ (FIJI Schindelin et al., 2012). Para cuantificar el rendimiento de la alimentación, medimos 10 métricas de rasgos cinemáticos que incluyen (1) la protuberancia máxima de la mandíbula, definida como la distancia (mm) desde el centro de la órbita hasta la punta anterior de la premaxila. (2) Tiempo hasta la protuberancia máxima de la mandíbula, definido como el tiempo (s) desde el inicio de un ataque (definido como el 20% de la apertura máxima) hasta la protrusión máxima. (3) Gape pico, definido como la distancia (mm) desde la punta anterior del premaxilar hasta la punta anterior del dentario. (4) Tiempo hasta la apertura máxima, definido como el tiempo (s) desde el inicio de un ataque al 20% de la apertura máxima hasta la apertura máxima. (5) El ángulo de apertura fue el ángulo (grados) producido en el pico de apertura entre la punta anterior de la premaxila, la articulación cuadrado-articular y la punta anterior del dentario. (6) El ángulo de la mandíbula inferior fue el ángulo producido en el pico de apertura entre la mandíbula inferior, la articulación articular cuadrada y la superficie ventral del pez debajo del suspensorio (Figuras 1 y 2). (7) El tiempo hasta el impacto fue el tiempo transcurrido desde el inicio de un ataque (20% de apertura máxima) hasta el primer contacto de las mandíbulas orales con la presa. (8) El tiempo transcurrido desde el pico de apertura hasta el impacto fue la diferencia entre el tiempo hasta el impacto y el tiempo hasta el pico de apertura. (9) La distancia inicial desde la presa era la distancia (mm) desde el centro de la órbita al comienzo de un ataque hasta el centro de la órbita en el momento del impacto con la presa. Finalmente, (10) la velocidad del ariete fue la distancia inicial desde la presa al 20% de la abertura máxima (m) dividida por el tiempo hasta el impacto (s). Además de nuestras métricas cinemáticas, también medimos la longitud del cuerpo y la longitud de la mandíbula inferior (Tabla S1) utilizando imágenes del video. Calibramos cada video usando una cuadrícula, colocada en la parte posterior del tanque de filmación.

Cinemática de alimentación divergente en cachorrito que se alimenta de escamas en comparación con otros Cyprinodon especies de cachorrito. (A) Biplot de los ejes discriminantes 1 (LD1) y 2 (LD2) que describen las diferencias cinemáticas generales entre los grupos de cachorrito. Cachorrito generalista, Cyprinodon variegatus devoradores de caracoles, Cyprinodon brontotheroides comedores de escamas, Descamador de ciprinodon Híbridos F1, cruces generalistas × devoradores de escamas. Las elipses representan IC del 95%. (B) Gape pico medio (mm) para cada especie con IC de ± 95% calculados mediante bootstrapping (10,000 iteraciones). (C) Ángulo medio de la mandíbula inferior en el pico de apertura (mm) para cada especie con IC de ± 95% calculados mediante bootstrapping (10,000 iteraciones).

Cinemática de alimentación divergente en cachorrito que se alimenta de escamas en comparación con otros Cyprinodon especies de cachorrito. (A) Biplot de los ejes discriminantes 1 (LD1) y 2 (LD2) que describen las diferencias cinemáticas generales entre los grupos de cachorrito. Cachorrito generalista, Cyprinodon variegatus devoradores de caracoles, Cyprinodon brontotheroides comedores de escamas, Descamador de ciprinodon Híbridos F1, cruces generalistas × devoradores de escamas. Las elipses representan IC del 95%. (B) Gape pico medio (mm) para cada especie con IC de ± 95% calculados mediante bootstrapping (10,000 iteraciones). (C) Ángulo medio de la mandíbula inferior en el pico de apertura (mm) para cada especie con IC de ± 95% calculados mediante bootstrapping (10,000 iteraciones).

Las grandes mandíbulas de los cachorros que comen escamas les permiten duplicar su tamaño de apertura y aumentar el ángulo entre la mandíbula inferior y el suspensorio (ángulo de la mandíbula inferior) mientras mantienen el mismo ángulo de apertura que otras especies durante los ataques de alimentación. (A) Medidas hipotéticas de la distancia de protuberancia, la apertura máxima y el ángulo de la mandíbula inferior de un generalista si golpean un alimento con un ángulo de apertura de 80 grados. (B) Ángulo de la mandíbula inferior producido por la depresión máxima de la mandíbula inferior de un generalista en una muestra aclarada y teñida doblemente con Rojo Alizarina / Azul Alcian. (C) Medidas hipotéticas de la distancia de protuberancia de un devorador de escamas, la apertura máxima y el ángulo de la mandíbula inferior si golpean un alimento con un ángulo de apertura de 80 grados. (D) Ángulo de la mandíbula inferior producido por la depresión máxima de la mandíbula inferior de un devorador de escamas.

Las grandes mandíbulas de los cachorros que comen escamas les permiten duplicar su tamaño de apertura y aumentar el ángulo entre la mandíbula inferior y el suspensorio (ángulo de la mandíbula inferior) mientras mantienen el mismo ángulo de apertura que otras especies durante los ataques de alimentación. (A) Medidas hipotéticas de la distancia de protuberancia, la apertura máxima y el ángulo de la mandíbula inferior de un generalista si golpean un alimento con un ángulo de apertura de 80 grados. (B) Ángulo de la mandíbula inferior producido por la depresión máxima de la mandíbula inferior de un generalista en una muestra aclarada y teñida doblemente con Rojo Alizarina / Azul Alcian. (C) Mediciones hipotéticas de la distancia de protuberancia, la apertura máxima y el ángulo de la mandíbula inferior de un devorador de escamas si golpean un alimento con un ángulo de apertura de 80 grados. (D) Ángulo de la mandíbula inferior producido por la depresión máxima de la mandíbula inferior de un devorador de escamas.

Medir el tamaño de la mordida

Con el fin de relacionar la variación en la cinemática de la alimentación con la variación en el tamaño de la picadura, registramos golpes de alta velocidad en el reemplazo de harina de gelatina para pescado en forma de un cubo de 1,5 × 1,5 × 1,5 cm. Al filmar un ataque de alimentación en un solo cubo, inmediatamente lo retiramos del tanque. El cubo de gel conserva su forma en el agua y por lo tanto nos permitió fotografiar y medir con precisión el área eliminada por cada bocado. Usamos una cámara Olympus Tough TG-5 para tomar fotos de cada superficie lateral del cubo, asegurándonos de haber fotografiado la mordida completa, y medimos el área de superficie total eliminada (píxeles 2) del cubo (Fig. 3B). Luego estandarizamos los tamaños de mordida en todas las fotos calculando el área de mordida como una proporción relativa a una cuadrícula estandarizada presente en cada foto, y convirtiendo estos datos proporcionales en área (mm 2) multiplicando la proporción por el área de la cuadrícula (573,12 mm 2) . Una advertencia es que no medimos la profundidad de la picadura, que puede verse afectada por variables cinemáticas adicionales durante el golpe. Sin embargo, los ataques de comer escamas observados en el laboratorio y en el campo no suelen producir heridas profundas en las que la profundidad de la mordida sería relevante, por lo que esperamos que el área de superficie sea el mejor indicador del rendimiento de la picadura de escamas en este sistema. Aunque las picaduras se eliminaron tanto de la superficie lateral como del borde de los cubos de gelatina durante los golpes, no hubo una diferencia significativa en el área de la superficie eliminada (t-prueba, PAG=0.12).

La interacción del pico de apertura y el ángulo de apertura puede resultar en un rendimiento óptimo para morder escamas. (A) Visualización de la ranura de placa delgada bidireccional del modelo GAM que mejor se ajusta. Los puntos representan datos sin procesar y los colores representan tamaños de mordida relativos [s (X)] desde un ajuste estriado de placa delgada hasta la apertura del pico (mm) y el ángulo de apertura (grados). Las estimaciones de la superficie por el modelo GAM solo se calculan en las regiones que contienen datos. (B) Mordeduras representativas de comer escamas extraídas de cubos de gelatina. Visualización de la relación entre el tamaño de la mordida (área de superficie eliminada del cubo de gelatina por golpe) y (C) pico de apertura (mm), (D) ángulo de apertura y (E) ángulo de la mandíbula inferior del modelo GAM que mejor se ajusta. Los puntos representan datos sin procesar de cada huelga y las líneas representan splines univariados (C, D) o un ajuste de regresión lineal (E) a los datos junto con los IC del 95% en gris.

La interacción del pico de apertura y el ángulo de apertura puede resultar en un rendimiento óptimo para morder escamas. (A) Visualización de la ranura de placa delgada bidireccional del modelo GAM que mejor se ajusta. Los puntos representan datos sin procesar y los colores representan tamaños de mordida relativos [s (X)] desde un ajuste estriado de placa delgada hasta la apertura del pico (mm) y el ángulo de apertura (grados). Las estimaciones de la superficie por el modelo GAM solo se calculan en las regiones que contienen datos. (B) Mordeduras representativas de comer escamas extraídas de cubos de gelatina. Visualización de la relación entre el tamaño de la mordida (área de superficie eliminada del cubo de gelatina por golpe) y (C) pico de apertura (mm), (D) ángulo de apertura y (E) ángulo de la mandíbula inferior del modelo GAM que mejor se ajusta. Los puntos representan datos sin procesar de cada huelga y las líneas representan splines univariados (C, D) o un ajuste de regresión lineal (E) a los datos junto con los IC del 95% en gris.

Análisis estadístico

Comparación de cinemática de huelga

Recolectamos y analizamos 101 golpes de alimentación de 31 individuos que golpearon tanto camarones como escamas (7 generalistas 7 comedores de caracoles 9 comedores de escamas 8 híbridos F1). Usamos modelos lineales mixtos (LMM) en el paquete lme4 (https://cran.r-project.org/web/packages/lme4/index.html) en R para determinar si alguna de nuestras métricas cinemáticas variaba entre especies o alimentos. artículo. Un enfoque de modelo mixto es apropiado para estos datos, porque tiene en cuenta los errores debidos a medidas repetidas (Holzman et al., 2008 Holzman y Wainwright, 2009). En cada modelo incluimos: (1) la métrica cinemática como la variable de respuesta (2) la designación de la especie, el alimento y su interacción como efectos fijos (3) las ID de peces individuales y la población anidada dentro de las especies como efectos aleatorios y (3) el cuerpo logarítmico tamaño como covariable (Tabla 1). Aunque comparamos datos cinemáticos en múltiples especies, muy pocas variantes genéticas se fijan entre especies (& lt1000 SNP de 12 millones) y los generalistas y moluscos se agrupan por lago en lugar de por especie (McGirr y Martin, 2016 Richards y Martin, 2017 JA McGirr y CHM, datos no publicados). Por lo tanto, es apropiado analizar las diferencias de especies en estas escalas de tiempo recientes como datos a escala de población utilizando análisis de modelos mixtos de poblaciones independientes (por ejemplo, Hatfield y Schluter, 1999 McGee et al., 2013), en lugar de métodos comparativos filogenéticos.

Resultados de modelos lineales mixtos que investigan la variación en las variables cinemáticas de huelga en Cyprinodon especies de cachorrito


Este pez de color funky no era nada con lo que jugar: los investigadores dicen que Piranhamesodon pinnatomus del Jurásico tardío recién descrito era la piraña de su época. (Crédito: Museo Jura) Saltando de las pesadillas y entrando en mi corazón (es un poco lindo, ¿no es así?), Conozco a Fincutter, la piraña bávara. Con menos de tres pulgadas de largo, el fósil del Jurásico tardío es el primer pez con aletas radiadas con dientes desgarradores, y los paleontólogos dicen que se conservó junto con algunas de sus presas. Piranhamesodon pinnatomus (& quotpinnatomus & quot = fincutter) apareció en la misma cantera bávara fabulosamente fosilífera que nos ha dado especímenes de Archaeopteryx y otros animales clave del Jurásico. A primera vista, el pez podría confundirse con una piraña, pero esos nativos amazónicos famosos por morder son una especie relativamente nueva. En cambio, los paleontólogos dicen que es un caso notable de evolución convergente, cuando dos animales no relacionados desarrollan rasgos similares para explotar el mismo nicho ecológico, en este caso, con más de cien millones de años de diferencia. P. pinnatomus en realidad pertenece al orden de peces con aletas radiadas, ahora extinto Pycnodontiformes. Estos animales eran generalmente altamente especializados, y la mayoría de ellos lucían dientes en forma de adoquines que estaban adaptados para comer presas de caparazón duro. Se han encontrado algunos fósiles de otros Pycnodontiformes con conchas preservadas y espinas de erizo de mar (ouch) todavía en sus entrañas. Pero no P. pinnatomus, que aparentemente nadó en busca de platos más dulces y suaves. Los dientes del cortador de aletas están dispuestos como los de los Pycnodontiformes pero su forma es completamente diferente: largos, dentados y puntiagudos. La forma del diente, como la de una piraña moderna, está adaptada para cortar aletas y arrancar la carne de presas más grandes. Las mandíbulas de P. pinnatomus también contienen pistas sobre sus formas de desgarrar la carne. A diferencia de otros Pycnodontiformes, que tenían mandíbulas fuertes capaces de triturar conchas, las dimensiones de las mandíbulas del cortador de aletas apuntan a la velocidad más que a la fuerza. Sin embargo, la longitud de sus mandíbulas era relativamente corta y, junto con un cuerpo que no habría sido particularmente rápido o ágil, parece poco probable que P. pinnatomus cazara presas pequeñas que agarró y tragó enteras. En cambio, dicen los investigadores, la combinación de rasgos presentes en los dientes, las mandíbulas y el cuerpo de P. pinnatomus, así como su entorno marino poco profundo, son consistentes con un animal que comió arrancando trozos de otros animales más grandes. ¿Sabes qué pez hace eso hoy? Pirañas, que se han documentado alimentándose de las aletas de otros peces. De hecho, los especímenes de peces fósiles desenterrados de los mismos depósitos que P. pinnatomus muestran lesiones en las aletas y la base de las aletas, lo que sugiere que los animales servían como comida rápida para el feroz cortador de aletas. Los investigadores especulan que Fincutter podría haber usado el mimetismo, tal vez compartiendo la misma coloración que otros Pycnodontiformes, de dientes adoquinados y amigables con los peces, para acercarse a su presa y luego tomar un refrigerio. Su edad de aproximadamente 152 millones de años establece a P. pinnatomus como el pez con aletas radiadas más antiguo con esta capacidad. El estudio aparece hoy en Current Biology.

Los afilados dientes puntiagudos del fósil (véase el recuadro, abajo a la izquierda) son una pista de la naturaleza mordaz del pez. (Crédito: M. Ebert y T. Nohl)


Thunnus thynnus

Atún rojo. Ilustración cortesía de NOAA

Estos peces en forma de torpedo son los más grandes de los atunes, crecen a un promedio de 78 pulgadas de largo, pero registran 180 pulgadas y más de 1,500 libras. Son nadadores fuertes y rápidos con aletas amarillas de bordes negros que van desde las aletas dorsal y anal curva hasta una aleta caudal (cola) en forma de media luna. Son de color azul oscuro metálico en la parte superior, desvaneciéndose a un blanco plateado en la parte inferior, con barras débiles y manchas en los costados. Muy popular como pescado comestible, tanto la pesca recreativa como la comercial han ayudado a explotar las poblaciones hasta el punto de causar preocupación.

Orden & # 8211 Perciformes Familia & # 8211 Scombridae Género & # 8211 Thunnus Especies & # 8211 Thynnus

Nombres comunes

Los nombres comunes en inglés incluyen atún rojo, atún rojo del Atlántico, atún rojo, atún rojo, atún rojo, atún rojo del norte y sabueso de calamar. Los nombres de idiomas europeos incluyen albacora (portugués), aleta azul (español), alvacor (portugués), atuarro (portugués), atum (portugués), atum-azul (portugués), atun (español), an tuinnín (irlandés), atún aleta azul (español), auhopu (tahitiano), blåfinnet tunfisk (danés), blouvin-tuna (afrikaans), cá chan (chino mandarín), kuromaguro (japonés), makrellstørje (noruego), mochama (portugués), musciame de tonno (italiano) ), obyknovennyi tunets (ruso), rabil (portugués), rabilha (portugués), rabilo (portugués), roter thun (alemán), sjorje (noruego), thon rouge (francés), thone (francés), thunfisch (alemán), thunfisk (noruego), tonijn (holandés), tonnikala (finlandés), tonno (italiano), tonyina (catalán), tun (danés) y tunfisk (danés). Otros nombres comunes en idiomas incluyen blouvin-tuna (afrikaans), toun ahmar, tunna (árabe), thu (chino), tunna kehula (hebreo), kuromagura (japonés), zoludoj tunets (ruso), auhopu (tahitiano) y orkinos ( Turco).

Importancia para los humanos

La pesca deportiva de atún rojo es una actividad popular. Foto cortesía de NOAA

Estos peces en forma de torpedo son los más grandes de los atunes, crecen a un promedio de 78 pulgadas de largo, pero registran 180 pulgadas y más de 1,500 libras. Son nadadores fuertes y rápidos con aletas amarillas de bordes negros que van desde las aletas dorsal y anal curva hasta una aleta caudal (cola) en forma de media luna. Son de color azul oscuro metálico en la parte superior, desvaneciéndose a un blanco plateado en la parte inferior, con barras débiles y manchas en los costados. Muy popular como pescado comestible, tanto la pesca recreativa como la comercial han ayudado a explotar las poblaciones hasta el punto de causar preocupación.

Orden & # 8211 Perciformes Familia & # 8211 Scombridae Género & # 8211 Thunnus Especies & # 8211 Thynnus

Nombres comunes

Los nombres comunes en inglés incluyen atún rojo, atún rojo del Atlántico, atún rojo, atún rojo, atún rojo, atún rojo del norte y sabueso de calamar. Los nombres de idiomas europeos incluyen albacora (portugués), aleta azul (español), alvacor (portugués), atuarro (portugués), atum (portugués), atum-azul (portugués), atun (español), an tuinnín (irlandés), atún aleta azul (español), auhopu (tahitiano), blåfinnet tunfisk (danés), blouvin-tuna (afrikaans), cá chan (chino mandarín), kuromaguro (japonés), makrellstørje (noruego), mochama (portugués), musciame de tonno (italiano) ), obyknovennyi tunets (ruso), rabil (portugués), rabilha (portugués), rabilo (portugués), roter thun (alemán), sjorje (noruego), thon rouge (francés), thone (francés), thunfisch (alemán), thunfisk (noruego), tonijn (holandés), tonnikala (finlandés), tonno (italiano), tonyina (catalán), tun (danés) y tunfisk (danés). Otros nombres comunes en idiomas incluyen blouvin-tuna (afrikaans), toun ahmar, tunna (árabe), thu (chino), tunna kehula (hebreo), kuromagura (japonés), zoludoj tunets (ruso), auhopu (tahitiano) y orkinos ( Turco).

Importancia para los humanos

El atún rojo es muy apreciado como pescado comestible en todo el mundo. Se vende fresco o congelado. El pescado de calidad se ve especialmente favorecido en Japón, donde puede alcanzar un precio elevado en el mercado de mariscos crudos. Un solo pez se puede vender por $ 45,000 USD.

El atún rojo también es un pez de caza popular, especialmente en los Estados Unidos, donde se captura con anzuelo y línea. En algunas áreas, se informa que el atún rojo no muerde fácilmente el cebo. En cambio, picarán solo cuando estén en cardúmenes mixtos, incluido el atún blanco o el aleta amarilla. Los científicos especulan que la intensa actividad de alimentación de estas otras especies puede estimular una respuesta de alimentación en el atún rojo.

Conservación

Captura histórica de atún rojo. Foto © Tom Greene

La popularidad de este atún en los mercados comerciales ha provocado una explotación severa en varias áreas, sobre todo en el Océano Atlántico Norte. Debido a que el atún rojo migra largas distancias y debido a que gran parte de la pesca se realiza en aguas internacionales, la cooperación internacional es necesaria en las decisiones de ordenación. La Comisión Internacional para la Conservación del Atún Atlántico se creó en 1966 para abordar específicamente los problemas de conservación que enfrentan el atún rojo y otras especies altamente migratorias. (enlace a ICCAT) Más de veinte países están activos en esta organización, incluidos Estados Unidos, Canadá, Japón, España y Francia. ICCAT intenta organizar y coordinar la investigación internacional y propone reglamentos de gestión. Los principales problemas que enfrenta la comisión son las definiciones razonables de las unidades de manejo y el desarrollo de estimaciones confiables de abundancia.

La UICN es una unión global de estados, agencias gubernamentales y organizaciones no gubernamentales en una asociación que evalúa el estado de conservación de las especies.

Distribución geográfica

Mapa de distribución mundial del atún rojo

El atún rojo se distribuye por los océanos Atlántico y Pacífico en aguas subtropicales y templadas. En el Océano Atlántico occidental, se encuentra desde Labrador, Canadá, hasta el norte de Brasil, incluido el Golfo de México. En el Océano Atlántico oriental, se encuentra desde Noruega hasta las Islas Canarias. En el Océano Pacífico occidental, se distribuye desde Japón hasta Filipinas. En el Océano Pacífico oriental, se distribuye desde la costa sur de Alaska, EE. UU. Hasta Baja California, México.

Habitat

Este atún es epipelágico y oceánico, acercándose a la costa estacionalmente. Puede tolerar un rango considerable de temperaturas y se ha observado tanto por encima como por debajo de la termoclina, hasta profundidades de más de 3000 pies (9,850 m).

El atún rojo exhibe un fuerte comportamiento de escolarización cuando es joven. Si bien se cree que la escolarización está orientada a la vista, las escuelas se han observado por la noche. Por lo tanto, otros sentidos (particularmente la línea lateral) parecen estar involucrados en este comportamiento. Los cardúmenes de atún rojo migran estacionalmente hacia el norte durante los meses de verano a lo largo de la costa de Japón y la costa del Pacífico de América del Norte. Los peces adultos marcados han realizado migraciones transpacíficas: algunos hacia el este y otros hacia el oeste. Otros estudios de marcado han demostrado que un atún rojo puede cruzar el Atlántico en menos de 60 días. Pueden nadar a velocidades de hasta 45 mph (72,5 kph).

Biología

Atún rojo. Ilustración cortesía de NOAA

Características distintivas
El atún rojo es uno de los atunes más grandes. El cuerpo es más profundo cerca de la inserción de las aletas pélvicas y se estrecha significativamente hacia el pedúnculo caudal. En comparación con otros túnidos, la cabeza es larga y algo puntiaguda, y el ojo es pequeño. Están presentes dos aletas dorsales, con un pequeño espacio que las separa. La segunda aleta dorsal es más alta que la primera y va seguida de 7 a 10 aletas. La aleta anal comienza bastante detrás de la inserción de la segunda aleta dorsal. Las aletas pectorales son cortas en comparación con otros miembros del género. Thunnus, aunque la longitud relativa cambia con la edad. Las aletas pectorales nunca llegan tan atrás como el espacio entre las aletas dorsales. Tres quillas están presentes en el pedúnculo caudal.

Coloración
El cuerpo es de un azul profundo metálico en la parte superior y los lados inferiores y el vientre son de color blanco plateado. En especímenes frescos, se pueden ver líneas alternas incoloras y filas de puntos a lo largo de los lados inferiores. La primera aleta dorsal es amarilla o azul, la segunda es roja o marrón. La aleta anal y las aletas son amarillas, bordeadas de negro. La quilla caudal central es negra.

Medición de un atún rojo al momento de su captura. Foto cortesía de NOAA

Tamaño, edad y crecimiento
La longitud máxima informada es de 180 pulgadas (458,0 cm) de longitud total y el peso máximo informado es de 1,506 libras. (684 kilogramos). El atún rojo comúnmente alcanza un tamaño de 78 pulgadas (200 cm). El récord de todos los aparejos de la Asociación Internacional de Pesca Deportiva (IGFA) es de 679 kg (1496 lb). Este atún tiene una vida útil aproximada de 15 años.

Hábitos alimenticios
El atún rojo exhibe diferentes estrategias de alimentación, dependiendo de su presa objetivo. Se utiliza una búsqueda rápida y enérgica para obtener cardúmenes de peces más pequeños, en particular anchoas, mientras que & # 8220 filtración modificada & # 8221 se utiliza para capturar organismos pequeños y de movimiento lento. Se ha registrado que el atún rojo que se alimenta cerca de la costa se alimenta de estrellas de mar, algas marinas y peces más pequeños de aguas poco profundas. Es menos probable que el atún rojo se alimente durante la temporada de desove, cuando la mayor parte de su actividad debe dedicarse a las actividades de desove. Sus principales competidores como alimento son los mamíferos marinos y otros peces grandes, en particular otros escombridos y peces picudos.

Fotografía aérea de la formación de desove del atún rojo. Imagen cortesía de NOAA

Reproducción
El atún rojo es ovíparo. En el Atlántico, se ha detectado desove en solo dos áreas: el Mediterráneo y el Golfo de México. En el Pacífico, el desove se produce frente a las Filipinas. Esta es una zona de desove limitada en comparación con otros túnidos tropicales. Se sabe poco sobre el desove del atún rojo, ya que no se ha observado. El desove en el Golfo de México ocurre de abril a junio y el desove mediterráneo ocurre de junio a agosto. Las diferencias en el tiempo podrían deberse a varios factores, como diferentes señales ambientales o variación genética. En el Golfo de México, el desove ocurre a temperaturas de 76.8 a 85.1 ° F (24.9 a 29.5 ° C) mientras que en el Mediterráneo ocurre a 66 a 70 ° F (19-21 ° C).

En cautiverio, el atún rojo ha alcanzado la madurez sexual a los 3 años, sin embargo, otros han sugerido que el atún rojo alcanza la madurez sexual a la edad de 4 a 5 años. Las hembras promedio producen hasta 10 millones de huevos por año. Sus huevos flotan y se distribuyen a una distancia considerable por las corrientes superficiales. Las larvas eclosionan con un tamaño de 3,0 mm. Tienen cabezas grandes y mandíbulas grandes, y carecen de pigmentación corporal. Las larvas de las especies de Thunnus son muy difíciles de distinguir unas de otras, sin embargo, el atún rojo es la única especie de Thunnus que tiene el pigmento de la cola dorsal. (imagen de NMFS-SEFC-240) Las larvas crecen a 1 mm por día. En las áreas de desove, la abundancia de larvas varía de 0.1 a 1.0 por yarda cuadrada. Los jóvenes, hasta un tamaño de 90 a 130 libras. (40 a 80 kg), se dividirán en escuelas según el tamaño. Estos cardúmenes suelen estar formados por varias especies, que posiblemente contengan albacora, aleta amarilla, patudo, listado, atún fragata, bonito y cola amarilla.

Ataque de tiburón a un atún rojo capturado. Foto cortesía de NOAA

Depredadores
Los mamíferos marinos, incluidas las orcas y las ballenas piloto, se alimentan del atún rojo. Otros depredadores incluyen tiburones, otros grandes peces depredadores y aves marinas.Parásitos
El atún rojo es anfitrión de 72 parásitos conocidos, de los cuales 9 son específicos del anfitrión. Los copépodos se encuentran entre los parásitos de este atún, incluidos Bonito caligus y C. productus se encuentran en la superficie del cuerpo y en la pared de las cavidades branquiales. Euryphorus brachypterus se encuentra en la pared de las cavidades branquiales y Brachiella thynnies parasitaria en las aletas. Otros copépodos parásitos incluyen Pennella filosa que se inserta en la carne del pescado y Pseudocycnus appendiculatus que se encuentran en los filamentos branquiales.

Otros parásitos asociados con este atún incluyen protozoos, digenea (trematodos), didymozoidea (trematodos tisulares), monogenean (gusanos de las branquias), cestoda (tenias), nematodos (gusanos redondos), acanthocephala (gusanos de cabeza espinosa) y copépodos. El tiburón cortador de galletasIsistius brasiliensis), tiburón cortador de galletas de dientes grandes (Isistius plutodus) y pez piloto (Ductor naucrates) son peces considerados parásitos del atún rojo.

Taxonomía

El atún rojo fue descrito por primera vez por Linneo en 1758 como Scomber thynnus. Siguieron una variedad de nombres, incluyendoThynnus thynnus, Thunnus vulgaris, y Albacora thynnus. En 1896, Jordan y Evermann asignaron por primera vez el atún al género Thunnus, ahora el nombre aceptado. Si bien los científicos han debatido si la especie realmente representa a múltiples especies o subespecies, la evidencia ahora sugiere que Thunnus thynnus es una sola especie. El nombre del género Thunnus se deriva del griego & # 8220thynnos & # 8221 que significa tunna mientras que el nombre de la especie Thynnus se traduce como atún.


Ver el vídeo: Antiguos Ecosistemas: España -. (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Kolichiyaw

    No tiene ningún sentido.

  2. Daryll

    Es solo un excelente pensamiento

  3. Zolokinos

    Creo que estás equivocado. Escríbeme en PM.

  4. Gaizka

    De acuerdo, pensamiento útil.

  5. Kagajinn

    En mi opinión, está equivocado. Estoy seguro.Propongo discutirlo. Escríbeme en PM, te habla.



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