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¿Las larvas de la polilla pupan en respuesta a la privación de alimentos?

¿Las larvas de la polilla pupan en respuesta a la privación de alimentos?


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Contexto: Intentar exterminar una plaga de polillas de la ropa.


Supongamos que tiene una habitación con polillas de la ropa, o mejor dicho, con huevos y larvas de polillas de la ropa.

Suponga entonces que quita todos los muebles blandos, toda la ropa, toda la alfombra, y limpia y aspira a fondo para eliminar la mayor cantidad de polvo y cabello posible.

¿Se podría predecir que las larvas restantes se convertirían inmediatamente en polillas en respuesta a esta privación de alimentos?

Sé que muchas plantas florecerán o darán frutos repentinamente si perciben que están en riesgo de morir, para poder reproducirse antes de morir. Creo que las polillas son esencialmente solo una fase reproductiva de la polilla, por lo que no me sorprendería que puparan.

Por otro lado, imagino que la pupa requiere mucha energía y reservas de alimentos (sin mencionar la necesidad de material para el capullo), así que puedo imaginar que no puedan hacer esto.

¿Qué camino tomar?

¿Las larvas de la polilla pupan en respuesta a la privación de alimentos?


No soy oficialmente un experto, pero he estado observando las polillas de la ropa durante años y no he notado ninguna pequeña, así que no espere una pupación temprana. Esperaría que las pupas pequeñas produzcan polillas pequeñas (como con las moscas domésticas). Veo que las trampas de hormonas reducen la población, pero solo con muchas de ellas (2 por habitación pequeña).


Polillas

Enemigos naturales

Las polillas son invertebrados fecundos que producen de 100 a 10.000 veces más óvulos de los que finalmente sobrevivirán. Una panoplia de factores de mortalidad bióticos y abióticos entra en juego durante cada etapa de la vida (y estadio larvario) para limitar el crecimiento de la población. Los factores bióticos incluyen una enorme variedad de patógenos, parásitos y depredadores. La población de muchas especies de plagas, especialmente en los bosques y otras comunidades estables, a menudo está controlada por virus, bacterias y hongos. Los virus suelen ser muy específicos y uno se pregunta si podría haber tantos virus lepidópteros como polillas y mariposas. Hay relativamente pocas especies registradas de bacterias y hongos que atacan a los insectos, pero la taxonomía de los patógenos de insectos, especialmente aquellos que no se pueden cultivar fácilmente, está poco estudiada, aunque algunas son muy específicas, otras tienen un amplio rango de hospedadores. bacilo turingiensico, el patógeno más utilizado para el control de lepidópteros en jardines, agricultura y bosques, tiene un rango de hospedadores que incluye cientos (¿miles?) de especies en muchas superfamilias. Los hongos patógenos, principalmente en Entomophthorales y Fungi Imperfecti, a menudo requieren condiciones especiales, como un período de alta humedad, antes de que ocurra una infección apreciable. Una especie de nota especial es Entomophaga maimaiga. Este hongo patógeno se introdujo en América del Norte desde Japón en 1910 y 1911 como agente de control biológico para detener las poblaciones cada vez mayores de la polilla gitana europea (Lymantria dispar). La introducción se consideró infructuosa hasta 1989, cuando el hongo comenzó a aparecer en cadáveres de orugas en todo el noreste. Desde entonces, se ha extendido por gran parte del área de distribución de la polilla gitana en América del Norte y sigue siendo el principal agente de mortalidad de la oruga de la polilla gitana. Un conjunto diverso de nematodos y nematomorfanos también ataca a los lepidópteros, especialmente a las larvas, pero su importancia generalmente se considera modesta entre los que no viven en el suelo. Los microsporidios afectan tanto la fertilidad como la longevidad en muchas polillas.

Wolbachia se conocen en Obtectomera y Heterocera, pero es probable que se produzcan infecciones en todo el orden, dado que se sabe que entre el 25% y el 75% de todas las especies de insectos son huéspedes de estas bacterias endosimbióticas similares a las rickettsias (Kozek y Rao, 2007). En muchas especies, las infecciones citoplasmáticas se transmiten verticalmente de la madre a la descendencia (en el huevo), mientras que en otras la transmisión se produce a través del contacto sexual. Las consecuencias de la infección son variadas y complejas, y la descripción adecuada está fuera del alcance de este tratamiento. Los efectos conocidos dentro de la orden incluyen la feminización de la matanza de machos (mediante la matanza selectiva de embriones machos), mediante la cual los machos genéticos se convierten en hembras funcionales y la incompatibilidad citoplasmática óvulo-espermatozoide (entre parejas sexuales / cepas de apareamiento). La naturaleza de las infecciones depende del taxón y varía desde completamente patógenas y letales (p. Ej., En aquellas en las que se mata a los machos) hasta simbióticas (p. Ej., Algunos Wolbachia(se informa que los linajes de insectos infectados confieren resistencia a una serie de virus de ARN y algunos pesticidas). En Phyllonorycter blandcardella (Gracillariidae) (Figura 4) - un minador de hojas de la manzana - Wolbachia Las infecciones mantienen los tejidos verdes alrededor de la mina larvaria, incluso mientras el resto de la hoja se está amarilleando, lo que permite que las larvas completen su desarrollo antes de que la hoja hospedante se debilite (Kaiser et al., 2010 ).

Los lepidópteros son hospedadores primarios de una multitud de parasitoides. Tres de las familias de insectos más grandes de este planeta deben gran parte de su éxito evolutivo a los Lepidoptera: Braconidae (& gt10,000 especies) (Hymenoptera), Ichneumonidae (& gt10,000 especies) (Hymenoptera) y Tachinidae (& gt20,000 especies). (Dípteros). Otras 20 familias de insectos parasitoides atacan a los lepidópteros, de los cuales todos menos dos (Diptera: Bombyliidae y Sarcophagidae) son avispas himenópteros parásitos, principalmente en Chalcidoidea y Proctotrupoidea. Los parasitoides explotan las cuatro etapas de la vida, aunque la mayoría ataca a las larvas. Normalmente, una determinada especie de avispa ataca solo uno o unos pocos estadios. La mayoría de los himenópteros son endoparasitoides que crecen lentamente al principio, consumiendo solo sangre (hemolinfa), sus propias células nutritivas liberadas en el huésped o células y tejidos no vitales del huésped, y luego terminan con el huésped en una explosión de alimentación y crecimiento, a menudo provocada por el huésped. tamaño de larva o estado hormonal. En algunos casos, esto puede ser meses después de que los huevos de avispa se pusieron dentro del cuerpo de la oruga (ver Wagner et al., 2011 para una breve sinopsis). Algunos de los insectos más pequeños, los himenópteros tricogramátidos y mymaridos, con longitudes corporales de solo 0,2 mm, son parásitos del huevo. Una gran mayoría de insectos parasitoides son especialistas que utilizan sólo una o unas pocas especies relacionadas. Las orugas grandes y longevas mantienen ricos gremios de parasitoides: en el este de América del Norte, se registran 29 parasitoides de moscas y avispas de Hyalophora cecropia, al menos tres de los cuales se cree que son especialistas en este saturniid y sus congéneres. Las orugas grandes pueden formar la base de toda una red alimentaria, ya que evidentemente hay seis hiperparasitoides himenópteros que parasitan a los parasitoides de Hyalophoray un hiperparasitoide de avispa que ataca principalmente a los hiperparasitoides. Askew y otros han notado que los minadores de hojas y las orugas formadoras de agallas tienen una fauna parasitoide excepcionalmente rica. Phyllonorycter apparella (Gracillariidae) tiene una envergadura de sólo 7 mm, sin embargo, se sabe que las larvas y pupas de este minador de hojas albergan 20 especies de parasitoides e hiperparasitoides himenópteros.

Los depredadores invertebrados de mayor importancia incluyen ácaros, arañas, chinches depredadores, escarabajos, moscas ladronas, hormigas y avispas. Se sabe que muchas de las defensas físicas, químicas y de comportamiento de las orugas son eficaces para frustrar los saqueos de las hormigas (Figura 5). Sin duda, estas defensas son de especial importancia en ecosistemas tropicales donde las hormigas constituyen gran parte de la biomasa de insectos. Los mamíferos, aves, reptiles y anfibios son los principales depredadores vertebrados. Las aves son una presión de selección tan importante para las orugas que se alimentan externamente que existe un consenso cada vez mayor de que han dado forma no solo al aspecto de muchas orugas, sino también a qué, cuándo y cómo se alimentan (Heinrich, 1993). Su influencia en los patrones de color y el comportamiento de los adultos también parece ser preeminente. Los murciélagos también han sido una fuerza evolutiva excepcionalmente importante en la diversificación del orden. Los órganos auditivos, sensibles a las frecuencias emitidas por los murciélagos, han evolucionado varias veces dentro de uno de estos grupos, las Arctiinae (polillas tigre), algunos taxones protegidos químicamente han desarrollado la capacidad de enviar señales a los murciélagos. Al detectar frecuencias de ultrasonido, estas polillas comienzan a hacer clic, presumiblemente anunciando su paradero (y toxicidad). Además, existe una creciente evidencia de que algunos incluso pueden frustrar a los murciélagos bloqueando sus sistemas sensoriales de ecolocalización. Corcoran et al. (2009) han demostrado que Bertholida Las polillas tigre emplean un timbal que produce sonido ubicado debajo de las alas traseras para generar frecuencias ultrasónicas que son lo suficientemente disruptivas como para hacer que los murciélagos se desvíen de su curso y aborten su repertorio de ataque normal.


Introducción

La metamorfosis es un tipo de muda a través del cual un insecto inmaduro se transforma en su forma adulta [1, 2]. En condiciones óptimas para el crecimiento larvario, los insectos holometábolos generalmente experimentan un número específico de especies de mudas larvarias y finalmente se metamorfosean en adultos a través de la etapa de pupa. Las larvas de último estadio deben decidir cuándo iniciar los procesos que conducen a la metamorfosis, sin embargo, nuestro conocimiento sobre cómo determinan el momento de la metamorfosis se limita a unas pocas especies de insectos [3].

El momento y la señal para la decisión de las larvas hacia la muda metamórfica se han estudiado intensamente en el gusano cuerno del tabaco. Manduca sexta (Lepidoptera: Sphingidae) [3, 4]. La señal clave para iniciar la metamorfosis es la secreción de hormona protorácicotrópica (PTTH) del cerebro, que estimula la secreción de ecdisona de las glándulas protorácicas. Larvas de último instar de METRO. sexta dejar de alimentarse en respuesta a una pequeña oleada de ecdiesteroide y, posteriormente, pupar a través de estadios errantes y prepupales. En el último estadio, sin embargo, la eliminación de la hormona juvenil hemolinfa (JH) es un requisito previo para el inicio de la metamorfosis en METRO. sexta porque JH inhibe la secreción de PTTH del cerebro [5, 6]. Los procesos para eliminar JH, es decir, el cese de la síntesis de JH y la eliminación de la hemolinfa JH por la esterasa JH, se inician en el momento en que las larvas del último estadio de METRO. sexta alcanzar un peso crítico (CW) [5, 7]. JH se elimina de la hemolinfa dentro de un tiempo aproximadamente constante después de la consecución de CW, lo que impulsa a las larvas a pupar. Dado que CW se alcanza en la mitad de la fase de alimentación, la privación de alimento después de un cierto período de alimentación no afecta el momento de la pupación: las larvas hambrientas se convierten en pequeñas pupas en el momento predeterminado (Fig. 1A). Este mecanismo para determinar el inicio de la metamorfosis se conoce como pupación crítica mediada por el peso. También se ha encontrado una pupación crítica mediada por el peso en otra polilla, Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) [8], y la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster (Diptera: Drosophilidae) [9, 10], aunque la pupación mediada por el peso crítico en D. melanogaster puede no ser idéntico al de METRO. sexta [11].

A) Pupación mediada por el peso crítico (CWmP). B) Pupación típica inducida por inanición (SiP). Modificado de Nijhout (2008) [15].

Otro mecanismo para determinar el inicio de la metamorfosis, la pupación inducida por inanición (SiP), se ha encontrado en Coleoptera (Fig 1B). Shafiei y col. [12] encontró que la inanición de una larva del escarabajo pelotero Onthophagus taurus (Coleoptera: Scarabaeidae) durante la fase de alimentación en el último instar induce una pupación precoz, siempre que la larva haya alcanzado un peso mínimo viable. El tiempo entre el inicio de la inanición y la aparición de la pupación fue constante independientemente del peso corporal de las larvas tras la inanición o la duración de la alimentación previa, lo que indica que en O. Tauro larvas, la decisión de pupar se toma un tiempo constante después del inicio de la inanición, independientemente de su momento en la fase de alimentación (Fig. 1B). El SiP se considera un mecanismo de rescate que opera cuando el entorno dietético de un animal se deteriora [3]. También se ha informado de SiP para otros dos escarabajos: el escarabajo del hongo Dacne picta (Erotylidae) [13] y escarabajo ampolla Epicauta gorhami (Meloidae) [14].

Como se describió anteriormente, el mecanismo para determinar el momento de la pupación parece diferir con el linaje de los insectos, sin embargo, las especies de insectos estudiadas hasta la fecha son muy limitadas en número y taxonomía [15]. El escarabajo longicornio de manchas amarillas Psacothea hilaris (Coleoptera: Cerambycidae) es una plaga de moreras e higueras [16]. El rango nativo de PAG. hilaris es el este de Asia, pero recientemente han invadido Europa [16-18]. Sus larvas infestan ramas de árboles hospedadores vivos y los escarabajos dañan las hojas. Adultos de PAG. hilaris en el campo muestran una gran variación en el tamaño corporal, lo que afecta el comportamiento de apareamiento [19]. Dos tipos de PAG. hilaris que difieren en morfología, ecología y fisiología, es decir, el tipo de Japón occidental y el tipo de Japón oriental, se sabe que habitan las partes occidental y oriental de las islas principales de Japón, respectivamente [20]. El control del desarrollo larvario en PAG. hilaris se ha estudiado intensamente utilizando el tipo de Japón occidental [21-23]. En condiciones de día largo en el laboratorio, tipo del oeste de Japón PAG. hilaris larvas alimentándose de una dieta artificial ad libitum pupan desde el cuarto o quinto estadio [21, 23]. Cuando las larvas mueren de hambre después de la ecdisis en el quinto estadio, se desarrollan precozmente en pupas que son más pequeñas que la contraparte criada en condiciones de alimentación continua [22]. Una pupación temprana similar inducida por la inanición también se produce en las larvas del 4º estadio [23, 24]. Estos hallazgos sugieren la presencia de un mecanismo SiP en PAG. hilaris.

El objetivo principal del presente estudio fue investigar si el SiP ocurre en PAG. hilaris. Observamos la aparición de pupa en respuesta a la privación de alimentos en varios momentos en las larvas del quinto estadio de PAG. hilaris. Inesperadamente, PAG. hilaris se encontró que exhibía un sistema SiP atípico: SiP ocurrió solo en larvas muertas de hambre en la fase de alimentación tardía del estadio. Con base en nuestros hallazgos, discutimos los aspectos conservadores y no conservadores de los sistemas SiP en Coleoptera, y también discutimos el mecanismo para determinar el momento de la pupación en condiciones de alimentación continua.


Figura 1.

Battus philenor con superficie ventral visible. Las figuras de alta calidad están disponibles en línea.

En Arizona, la coloración iridiscente de advertencia de B. philenor en las alas posteriores ventrales varía en formas que pueden atribuirse a diferencias en la dieta de las larvas. Rutowski y col. (2010) informaron diferencias significativas en la coloración iridiscente entre individuos criados en laboratorio alimentados ad libitum e individuos capturados en el campo. Por lo tanto, la variación en la disponibilidad de alimento para las larvas podría ser una fuente de variación del color de los adultos, incluida la variación del color de advertencia. Como en el B. philenor poblaciones estudiadas previamente, es probable que las poblaciones de Arizona experimenten privación de alimentos como larvas debido a que su planta huésped, Aristolochia watsonii Wooton y Sandley (Aristolochiales: Aristolochiaceae), es una planta pequeña de la que las larvas suelen desnudar completamente las hojas antes de completar el desarrollo (observación personal). Por lo tanto, para evaluar el papel de la restricción de alimentos en la coloración de advertencia y determinar si la variación natural observada en las señales iridiscentes se debe a la privación de alimentos, la cantidad de alimento a la que se B. philenor las larvas tuvieron acceso se varió entre tres tratamientos diferentes. La coloración adulta se comparó entre los grupos de tratamiento. Los efectos de la privación de alimentos se evaluaron para tres manchas de color diferentes: el campo azul iridiscente y las manchas anaranjadas de la superficie del ala trasera ventral, que contribuyen a la señal de advertencia, y el azul iridiscente en el ala trasera dorsal masculina. El ala trasera dorsal del macho es una señal utilizada por las hembras, probablemente para evaluar la calidad del macho o la identidad de la especie (Rutowski y Rajyaguru 2013).

Si la privación de alimentos es una fuente de variación en las señales iridiscentes de B. philenor, se predice que la privación de alimentos provocará un aumento del brillo, tonos de longitud de onda más cortos y un croma más alto para la iridiscencia de la superficie ventral y mayores intensidades en la iridiscencia dorsal. Estas expectativas se basan en la diferencia entre los animales criados en el laboratorio y los del campo reportados en Rutowski et al. (2010). Además, si existen diferencias en la iridiscencia de la superficie ventral y las manchas anaranjadas entre tratamientos, incluso si esta variación no coincide con la encontrada en Rutowski et al. (2010), indicará que la restricción de alimentos puede ser una fuente significativa de variación intraespecífica en las señales de advertencia.


Discusión

Medidas de la condición corporal

En comparación con aquellas con acceso irrestricto a los alimentos durante el desarrollo, las larvas con restricción de alimentos se convirtieron en adultos significativamente más pequeños con reservas de grasa más pequeñas. Este resultado se esperaba con base en estudios previos de limitación de alimento larval en mariposas (por ejemplo, Bauerfeind y Fischer 2005 Boggs y Freeman 2005). El tamaño de los adultos producidos a partir de larvas de tratamiento del Día 3 estuvo dentro del rango de tamaños de adultos observados en el campo ( Rutowski et al.2010), lo que indica que el nivel de privación de alimentos inducida en el tratamiento del día 3 probablemente estuvo dentro del rango de limitación de alimentos que esta especie experimenta en la naturaleza. Actualmente se está investigando el efecto de la privación de alimento por parte de las larvas sobre el nivel de ácidos aristolóquicos secuestrados.

Coloración de advertencia

La restricción de alimentos produjo una variación significativa en los componentes naranja y azul de la coloración de advertencia ventral de B. philenor. El tono de la iridiscencia azul ventral cambió a longitudes de onda más cortas con una mayor privación de alimentos. El croma de las manchas naranjas disminuyó con el aumento de la privación de alimentos.

Estos resultados sugieren vínculos próximos entre la coloración, las estructuras y los productos químicos que producen el color y la cantidad de la dieta, pero estos vínculos no están claros en este momento (ver Kemp et al. 2006). Para B. philenor, esto es cierto tanto para las manchas naranjas como para las manchas azules, pero hay algunas conexiones posibles que podrían probarse. La reflexión difusa de las manchas naranjas indica que los pigmentos desempeñaron un papel importante en la configuración del espectro de reflectancia al absorber longitudes de onda cortas, lo que permite que las longitudes de onda más largas se reflejen desde la superficie del ala (Rutowski et al. 2005). No se conocen los pigmentos específicos involucrados, pero es probable que sean ommacromos o papilocromos sintetizados de novo por las mariposas a partir del aminoácido triptófano (Nijhout 1991). El croma de las manchas naranjas debe estar relacionado positivamente con la cantidad de pigmento en la escala, ya que más pigmento significa mayor absorción de luz de longitud de onda corta. Durante el desarrollo, los individuos con dieta restringida cuya naranja es menos cromática pueden depositar menos pigmento en sus escamas debido a una menor disponibilidad de triptófano. Por otro lado, el azul iridiscente es probablemente un producto de la interferencia de la película delgada, y el tono más alto de los individuos con dieta restringida sugiere una película más gruesa (Land 1972). Si es cierto, no está claro cómo la película sería más gruesa en individuos con dieta restringida que presumiblemente experimentan restricciones en los materiales necesarios para construir estas películas cuticulares. Una vez más, las preguntas sobre las posibles conexiones próximas entre la dieta y el fenotipo de color siguen sin ser probadas, pero ameritan una investigación.

Un experimento con Thrashers de pico curvo en cautiverio mostró que los depredadores aviares utilizaban la iridiscencia azul y las manchas anaranjadas del ala trasera ventral para reconocer B. philenor como desagradable, y cada componente por sí solo provocó una respuesta de rechazo (Pegram et al. 2013). Se desconoce si la variación en el tono de las manchas iridiscentes inducidas por la restricción de alimentos alteraría la efectividad de la coloración aposemática de B. philenor. Aunque se ha observado que tanto reptiles como invertebrados (por ejemplo, arañas y libélulas) se alimentan de B. philenor (Rausher 1979b, 1980), es probable que las aves insectívoras sean sus depredadores más comunes en Arizona (Pe-gram, Han y Rutowski, datos no publicados). Los modelos visuales indicaron que las aves deberían poder distinguir las diferencias espectrales observadas en la coloración de los adultos debido al tratamiento. Sin embargo, a pesar de que los depredadores aviares pueden discriminar estos colores, los depredadores pueden generalizar una señal de advertencia aprendida a colores similares (Ham et al.2006 Ruxton et al.2008 Svádová et al.2009) o las diferencias pueden no ser detectables en complejos y condiciones cambiantes de iluminación y fondo (Lindstedt et al. 2011). De cualquier manera, los cambios de color causados ​​por la privación de alimentos pueden no disminuir la efectividad de la señal. La eficacia de la señal también podría verse influida si las respuestas observadas alteran la notoriedad (Gittleman y Harvey 1980 Gamberale-Stille y Tullberg 1999 Lindström et al. 1999 Riipi et al. 2001 Lindstedt et al. 2008). A partir de estos resultados, se concluye que la privación de alimentos contribuyó a la variación intraespecífica en la coloración de advertencia, pero determinar si esta variación se correlaciona con la efectividad de la señal requerirá más estudios.

Respuesta de la coloración iridiscente y comparación con la coloración natural.

El tono de los parches iridiscentes ventral y dorsal cambió a longitudes de onda más cortas (más azules) con una mayor privación de alimentos. Esta fue la dirección opuesta a lo que se predijo con base en los resultados de Rutowski et al. (2010). Rutowski y col. (2010) también encontraron que los individuos criados en laboratorio tenían una iridiscencia ventral más intensa que los individuos capturados en el campo, donde en nuestro estudio no se encontró ningún efecto de las condiciones de cría sobre el brillo de la iridiscencia ventral. Por lo tanto, es poco probable que las diferencias en los individuos de laboratorio y de campo observadas previamente se debieran a una mayor privación de alimentos en las capturas de campo. B. philenor. La diferencia entre las superficies dorsal y ventral en el croma masculino observada en nuestro estudio se esperaba según Rutowski et al. (2010), pero la falta de efectos del tratamiento y las diferencias entre los sexos fue inconsistente con sus resultados. Se observaron diferencias entre el tono ventral de machos y hembras en el estudio anterior, pero no en nuestro estudio. A partir de estas diferencias, se puede concluir que las diferencias observadas entre individuos de laboratorio y de campo en Rutowski et al. (2010) probablemente no fueron causados ​​por la privación de alimentos en individuos de campo.

Sin embargo, las diferencias en los resultados de estos estudios podrían deberse al menos a otros dos factores. Primero, hubo diferencias entre los estudios en las estaciones en las que ocurrieron las observaciones (primavera (Rutowski et al. 2010) versus otoño (nuestro estudio)). En segundo lugar, las larvas de los individuos capturados en el campo podrían haber sufrido privación de alimentos durante todo el estadio larvario, mientras que las larvas de nuestro experimento solo sufrieron restricción alimentaria en el último estadio larvario.

Además, el tono y el croma de la iridiscencia dorsal de un individuo se correlacionaron con el tono y el croma de la superficie de su ala ventral, lo que sugiere un acoplamiento de las superficies iridiscentes. Esto es consistente con los hallazgos de Rutowski et al. (2010), pero las causas de este acoplamiento no se comprenden en este momento.

Debido a que la coloración dorsal puede servir como una señal de la calidad masculina (Rutowski y Rajya guru 2013), esperábamos ver una mayor dependencia de la condición sobre una señal seleccionada naturalmente (por ejemplo, Andersson 1986 Cotton et al.2004a, b Kemp 2008). Sin embargo, no hubo interacciones significativas entre la superficie y el tratamiento que sugieran que existe una mayor dependencia de la condición de la iridiscencia en la superficie dorsal.


¡Esporas, por favor! Las larvas de la polilla gitana adoran las hojas de álamo infectadas por hongos

Una oruga de la polilla gitanaLymantria dispar) saboreando las esporas de Melampsora larici-populina, un hongo de la roya que se ha extendido sobre una hoja de álamo. El nuevo estudio muestra que el insecto no solo es herbívoro, sino también fungívoro, es decir, le gusta alimentarse de hongos ricos en nutrientes. Crédito: Franziska Eberl, Instituto Max Planck de Ecología Química

Las hojas de álamo negro infectadas por hongos son especialmente susceptibles al ataque de las orugas de la polilla gitana. Un equipo de investigación del Instituto Max Planck de Ecología Química en Jena, Alemania, ha investigado ahora más esta observación. Los científicos descubrieron que las larvas jóvenes de este herbívoro mejoran su dieta con alimentos fúngicos: las orugas que se alimentan de hojas cubiertas de esporas fúngicas crecen más rápido y pupan unos días antes que las que se alimentan solo de tejido foliar. Las mayores concentraciones de nutrientes importantes en los hongos, como aminoácidos, nitrógeno y vitaminas, son probablemente la razón de su mejor desempeño. Los resultados arrojan nueva luz sobre la coevolución de plantas e insectos, en la que los hongos y otros microorganismos juegan un papel mucho más importante de lo que se suponía anteriormente.

Las orugas de la polilla gitana se conocen como generalistas de la alimentación, lo que significa que aceptan una gran variedad de especies de árboles de hoja caduca y arbustos como plantas alimenticias. Se han documentado brotes de esta especie de vez en cuando también en ecosistemas forestales alemanes.

Sybille Unsicker y su equipo de investigación están investigando cómo los álamos se defienden de los herbívoros, incluida la polilla gitana. Los científicos habían observado que estos árboles regulan negativamente su defensa contra el voraz insecto cuando simultáneamente son atacados por hongos. "Notamos que las orugas se sienten atraídas por el olor de los álamos infestados de hongos, por lo que nos preguntamos por qué es así: ¿preferirían las orugas alimentarse también de hojas infestadas? ¿Proporcionaría esto una ventaja? Y, de ser así, ¿qué tipo de productos químicos? son responsables de esto? " pregunta la primera autora Franziska Eberl, describiendo las preguntas básicas del estudio.

Los experimentos de alimentación en los que se ofreció a las larvas de la polilla gitana una opción de hojas con o sin infección por hongos revelaron la clara preferencia de las orugas por las hojas infectadas con hongos. En la etapa larvaria temprana, incluso consumieron las esporas de hongos en la superficie de la hoja antes de alimentarse del tejido de la hoja. "Ya sean hongos de la roya o mildiú, las orugas jóvenes se alimentan selectivamente de las esporas y prefieren alimentarse de las hojas infectadas", explica Franziska Eberl.

Los análisis químicos mostraron que el manitol, una sustancia que también se usa como edulcorante artificial en la alimentación humana, es el principal responsable de esta preferencia. Eberl también monitoreó la aptitud de las larvas, que se demuestra por qué tan bien se desarrollan las larvas, una medida que depende en gran medida de su dieta. "Las larvas que consumen hojas infectadas con hongos se desarrollan más rápido y también pupan antes. Esto les da una ventaja sobre sus hermanos que se alimentan de hojas sanas. Los nutrientes importantes, como los aminoácidos, el nitrógeno y las vitaminas B, son probablemente responsables de un mayor crecimiento, porque su concentración es mayor en hojas infectadas ”, dijo el investigador.

El papel de los microorganismos pone la coevolución de plantas e insectos bajo una nueva luz

La observación de que un insecto clasificado como herbívoro es en realidad un fungívoro, al menos en su etapa larvaria temprana, fue una verdadera sorpresa para el equipo de investigación. "Nuestros resultados sugieren que los microorganismos que viven en las plantas podrían tener un papel más importante en la evolución conjunta de plantas e insectos de lo que se pensaba", dice Sybille Unsicker, directora del estudio. "En los álamos negros de nuestro estudio, la infestación por hongos ocurre todos los años. Por lo tanto, es realmente imaginable que los insectos herbívoros hayan podido adaptarse al recurso fúngico adicional. Especialmente con respecto a la longevidad de los árboles, la adaptación evolutiva a una dieta que consiste en hojas y hongos parece plausible para tales insectos ".

Se necesitan más investigaciones para aclarar qué tan extendido está el hongo en otras especies de insectos herbívoros y qué influencia tiene la combinación de alimentos de plantas y hongos en el sistema inmunológico de los insectos. Es posible que este nicho alimenticio también tenga un efecto sobre la propia defensa de los insectos contra sus enemigos, como las avispas parasitoides. El papel de los microorganismos en las interacciones entre plantas e insectos se ha subestimado durante mucho tiempo, incluso se ha pasado por alto. Este estudio es un paso importante para compensar esa negligencia.


Agradecimientos

Se agradece el apoyo financiero al primer autor a través de la Beca de Posgrado de la Universidad de Manitoba (UMGF) y la Beca de Posgrado de Manitoba (MGS). Agradecemos a Judy Johnson (USDA ARS, Parlier, CA) y Gerhard Gries (Universidad Simon Fraser) por su generosidad al proporcionar poblaciones de polillas de harina de la India. También agradecemos a Frank Arthur (USDA, ARS, Center for Grain and Animal Health Research, Manhattan, KS) Neil Holliday, Steve Whyard (Universidad de Manitoba) y Desiree Vanderwel (Universidad de Winnipeg) por sus sugerencias durante este estudio.


Compensación de tamaño en larvas de polilla: atención a los estadios larvarios

Las perturbaciones ambientales, como el hambre y la mala alimentación, a menudo impiden que los animales alcancen su tamaño óptimo. Cuando la perturbación tiene un carácter transitorio, se esperan respuestas compensatorias en términos de un crecimiento más rápido o un período de desarrollo prolongado. En el caso de las larvas de insectos, los detalles de tales respuestas no se conocen suficientemente a nivel inmediato. La atención a las respuestas a nivel de estadios larvarios particulares debería promover una comprensión de la plasticidad del desarrollo de los insectos también en un contexto más general. Para proporcionar un análisis específico de instar del crecimiento compensatorio, las larvas de la polilla Orgyia antiqua (L.) se crían con una dieta inferior durante un estadio larvario. Las respuestas en los parámetros de crecimiento se registran en el transcurso de los estadios manipulados, así como a nivel de todo el período larvario. La relación negativa entre el tiempo de desarrollo y el tamaño en respuesta a la calidad inferior del alimento, típica de todos los períodos larvarios, también se observa dentro de los estadios manipulados tomados por separado. Las larvas manipuladas permanecen más pequeñas que las larvas del grupo de control (significativo solo en machos), incluso al final del estadio posterior durante el cual todos los individuos reciben un hospedador superior. En los machos, la compensación cercana al tamaño completo en el momento de la pupación se logra solo mediante la adición de un estadio larvario adicional. La incapacidad de las larvas para compensar completamente durante uno e incluso dos estadios se considera una indicación de la presencia de restricciones en el patrón de crecimiento dentro del instar. Una explicación alternativa y adaptativa para la compensación incompleta podría basarse en el costo de un período de desarrollo prolongado. Dado el contexto ecológico de la historia de vida de la especie, tal explicación parece menos probable.


BIOLOGÍA DE LA POLILLA DE CERA MAYOR G. MELLONELLA

La polilla de cera mayor fue descrita por primera vez en una colonia de Apis cerana (abeja oriental o asiática), es decir, abejas silvestres que se encuentran en el sur y el este de Asia. Su posición sistemática se presenta en la Fig. 1. Al ser una especie cosmopolita y una plaga de las colonias de abejas, la polilla de la cera mayor se ha extendido a casi todos los continentes (excepto la Antártida), cubriendo generalmente la mayor parte o la totalidad de sus áreas (Kwadha et al. 2017). Su aparición coincide básicamente con la economía apícola en países individuales, ya que esta plaga se puede encontrar en colmenas o ceras almacenadas provocando un fenómeno llamado galleriosis (Figura 2). According to the latest data, the greater wax moth has so far been confirmed in 27 countries in Africa, 9 in Asia, 5 in North America, 3 in Latin America, Australia and New Zealand and in 33 countries in Europe and almost all of the larger islands associated with them. It is expected that the species will continue to spread to unmanaged areas, which may be associated with changing climatic conditions (Kwadha et al. 2017 http://insecta.pro/taxonomy/9510). G. mellonella is a typical holometabolous insect, that is, it undergoes four developmental stages in its life cycle, namely, the egg, larva, pupa and adult (Smith 1965 Fasasi and Malaka 2006 Swamy 2008 Ellis, Graham and Mortensen 2013 Hosamani et al. 2017 Kwadha et al. 2017 Desai et al. 2019). Below, with the description of its developmental stages, we provide information about the general biology of each stage, including behaviour and characteristic morphological features.

Systematics of G. mellonella y imago (photograph: M. Kucharczyk).

Systematics of G. mellonella y imago (photograph: M. Kucharczyk).

Abandoned beehive inhabited by G. mellonella: pupal cocoons (p) found outside beehive (A) waxes affected by galleriosis (indicated by the arrow in (B)) and magnification thereof (C): eggs (e) and silk (s) on the wax (photograph: G. K. Wagner).

Abandoned beehive inhabited by G. mellonella: pupal cocoons (p) found outside beehive (A) waxes affected by galleriosis (indicated by the arrow in (B)) and magnification thereof (C): eggs (e) and silk (s) on the wax (photograph: G. K. Wagner).

Eggs, glued together, are laid in batches of 50 to 150 (Kwadha et al. 2017) or, as reported by Desai et al. ( 2019), even from 175 to 355. They are oval, white when laid and cream or pale pink when older. Reticulate and very rough, they are composed of interconnected polygons (squares, pentagons, hexagons and heptagons). The micropylar area is surrounded by concentrically arranged elements of the microstructure, reminiscent of rounded flower petals (Ellis, Graham and Mortensen 2013). The egg dimensions given by different authors are similar: length from 0.44 to 0.47 mm and width from 0.29 to 0.39 mm (Swamy 2008 Ellis, Graham and Mortensen 2013 Hosamani et al. 2017 Kwadha et al. 2017 Desai et al. 2019). About 4 days before eclosing, the larva is visible as a dark ring. Twelve hours before hatching, the fully formed larva is clearly visible through the thin chorion (Paddock 1918).

Larvae

Larvae most often hatch in the morning, between 08.30 and 11.00 h (Hosamani et al. 2017 Desai et al. 2019). Depending on the research carried out, egg survival ranges from

84 to 100% (Pastagia and Patel 2007 Swamy 2008 Hosamani et al. 2017 Desai et al. 2019). Shortly after hatching, larvae move from the cracks and crevices to the honeycomb, where they begin to feed and build protective silken tubes, destroying the honeycomb structure in the process. The directional movement and feeding are probably stimulated chemically. This was confirmed by Paddock ( 1918) and Nielsen and Brister ( 1979), who observed that G. mellonella larvae isolated from honeycombs always went back towards their food source. Feeding larvae usually expand their ever-widening tubes towards the central part of the honeycomb, where they tend to accumulate. In the absence of food, cannibalism may occur (Nielsen and Brister 1979 Williams 1997).

In natural conditions, G. mellonella larvae feed on honeycombs, which contain a significant amount of beeswax, some honey, exuviae of bee larvae and pollen residues. From such food, they obtain a large amount of energy but relatively little protein (Kwadha et al. 2017). If the amount of dietary protein falls below a certain level, the larvae cease spinning silk (Jindra and Sehnal 1989), probably due to the lack of essential amino acids for silk protein synthesis (Shaik, Mishra and Sehnal 2017). The protein content also affects the rate of larval development. Their growth is fast on old honeycombs, which contain bee maggots and pollen, but very slow on white or new honeycombs. The positive dietary effect of bee pollen on the growth rate of G. mellonella larvae and the fertility of females developing from them was confirmed by Mohamed et al. ( 2014). The rapid growth of foraging larvae leads to complete destruction of the honeycombs within a week of colonisation (Hosamani et al. 2017). Larvae can also develop on an artificial diet consisting of cereal products, milk powder, yeast, honey and glycerol (Desai et al. 2019). A close relationship between larval diet quality and resistance against pathogens has been demonstrated: if there is a deficiency of nutrients, larvae become susceptible to Candida albicans Berhout infection (Banville, Browne and Kavanagh 2012).

Feeding greater wax moth larvae spin protective silken tubes, within which they are not detected by bees (Shaik, Mishra and Sehnal 2017). However, host workers have been repeatedly observed removing dead larvae (presumably killed) of this pest (G. K. Wagner, oral information). This fact undoubtedly undermines the 100% effectiveness of these silken structures to protect their owners. The composition of the silk from which the protective tubes are spun is similar to that in pupal cocoons. The core of the silk filament consists of heavy and light chain fibroins and the P25 chaperonin, whereas the filament coating is composed of sericins (Fedič, Žurovec and Sehnal 2002 Shaik, Mishra and Sehnal 2017). A feeding pause has been observed before each larval moult. Old cuticles are shed separately from the head capsule and the rest of the body. The average optimal larval development temperature for this moth is 29–33°C (Warren and Huddleston 1962 Nielsen and Brister 1979 Williams 1997). The average duration of each consecutive larval instar L1-L7 is 4.08, 5.72, 5.28, 6.96, 6.76, 7.64 and 8.40 days, respectively, giving a total duration of the larval stage of

45 days (Pastagia and Patel 2007 Swamy 2008 Hosamani et al. 2017 Rahman et al. 2017 Desai et al. 2019). The last two larval instars grow the most intensively (Ellis, Graham and Mortensen 2013).

Immediately after eclosing, the first larval instar (L1) is white, slim and very short (mean length 1.27 mm) (Hosamani et al. 2017). During further growth, it turns greyish white in colour, and from the third larval stage onwards its body begins to thicken conspicuously, becoming massive and stocky by the end of its development (Fasasi and Malaka 2006 Ellis, Graham and Mortensen 2013 Kwadha et al. 2017 Desai et al. 2019). Being very weakly sclerotised, most of the body surface of the first-instar larva is devoid of pigment, except for the head (the most strongly sclerotised part of the body). In later larval instars, the tergites of the pronotum and abdominal segment X as well as the protarsus and claws of the ventral prolegs, which gradually darken after each moult, taking different shades from light to dark brown, are also well sclerotised (Ellis, Graham and Mortensen 2013). In the fully coloured final stage larva, a bright ecdysial line is visible along the middle of the dorsal side (especially well marked on the prothorax) (Kwadha et al. 2017 https://e-insects.wageningenacademic.com/galleria_mellonella).

los G. mellonella larva belongs to the polypod (eruciform or caterpillar-shaped) and peripneustic (nine pairs of spiracles) type. Its body consists of a head, a three-segmented thorax and an abdomen of 11 segments (Fig. 3). On the highly sclerotised head, there is a pair of short, two-segmented antennae, chewing mouthparts and four stemmata on each side – these are bright, oval and separated from each other (Ellis, Graham and Mortensen 2013). The presence of stemmata on the head of the G. mellonella larva is an important diagnostic character, which distinguishes the larva of this species from that of the lesser wax moth Achroia grisella, that is, another pyralid and apiary pest, which does not have this feature (Ellis, Graham and Mortensen 2013). The thorax bears three pairs of five-segmented thoracic legs (one pair per segment), each ending in a single hooked claw. There are prolegs on abdominal segments III-VI, which become visible 3 days after hatching (Desai et al. 2019). The terminal abdominal segment (XI) bears a pair of anal prolegs. There is one oval, brown and clearly visible spiracle on each side of the prothorax and on each side of abdominal segments I-VIII, a total of nine pairs (the peripneustic respiratory system) the last pair, on abdominal segment VIII, is the largest. The body bears rather thinly distributed, long, protruding, light brown, hair-like setae (Smith 1965 https://e-insects.wageningenacademic.com/galleria_mellonella, the present study).

Morphology of G. mellonella larvae. Dorsal (I), ventral (II) and lateral (III) view of a G. mellonella larva. A - sclerotised head with lateral stemmata, B - thorax, C - abdomen, D - antennae, E - chewing mouthparts, F - pair of thoracic legs, G - claw, H - pair of prolegs, I - anal prolegs, J - prothorax spiracle, K - abdominal spiracle, L - spiracle of abdominal segment VIII (the largest of all).

Morphology of G. mellonella larvae. Dorsal (I), ventral (II) and lateral (III) view of a G. mellonella larva. A - sclerotised head with lateral stemmata, B - thorax, C - abdomen, D - antennae, E - chewing mouthparts, F - pair of thoracic legs, G - claw, H - pair of prolegs, I - anal prolegs, J - prothorax spiracle, K - abdominal spiracle, L - spiracle of abdominal segment VIII (the largest of all).

Some authors report that there may be from 5 to as many as 10 larval instars in the development of G. mellonella. The smallest number (five) of larval stages has so far been reported by Fasasi and Malaka ( 2006), who explain that this quite unusual result is related to the type of food and other optimal conditions of their rearing programme, which required rapid development and thus a smaller number of moults. Other reports, however, including very recent ones, most frequently mention seven (L1-L7) larval instars in the development of this insect (Sehnal 1966 Anderson and Mignat 1970 Swamy 2008 Ellis, Graham and Mortensen 2013 Venkatesh Hosamani et al. 2017 Desai et al. 2019). This is confirmed by accurate measurements (in mm) of body length (l), body width (w) and head capsule width (wh) of L1-L7: l-1.27, 2.40, 4.80, 9.30, 15.50, 21.60 and 25.40, respectively w-0.25, 0.45, 1.26, 1.56, 2.65, 3.30 and 4.86, respectively wh-0.21, 0.32, 0.54, 1.15, 1.28, 1.55 and 2.30, respectively (Hosamani et al. 2017). In this context, the latest metric data regarding the length and width of the body of greater wax moth larvae, recently published by Desai et al. ( 2019), are worthy of attention: l-0.81, 2.10, 5.86, 8.76, 14.24, 19.58 and 23.88, respectively w-0.29, 0.44, 1.11, 1.99, 2.03, 2.54 and 3.55, respectively. These figures differ conspicuously from those given 2 years before. This may have been caused by the different type of artificial food that was used for breeding: a mixture of wheat flour, corn flour, wheat bran, powdered milk, yeast, honey and glycerol. At the larval stage, there are still no external structural features enabling the sex of the future adult form to be determined (Kwadha et al. 2017).

Pupation

When fully grown, last instar larvae stop feeding and they move vigorously in search of suitable, safe places where they can attach the cocoon and pupate. In active beehives, these are mainly spaces beyond honeycombs (e.g. the outer surfaces of bee frames or the inner surfaces of the hive's walls). In abandoned hives, by contrast, pupal cocoons have been found anywhere within them (G. K. Wagner, oral information). The wooden parts of the hive are often the sites where cocoons are constructed. Fully grown larvae excavate species-characteristic boat-shaped depressions in the wood, which can weaken the entire structure of the affected parts of the hive (Paddock 1918 Ellis, Graham and Mortensen 2013). Having found and excavated a suitable site, the larvae begin to spin a silken pupal cocoon, which they then attach to the eroded cavities. Cocoon construction takes on average 2.25 days, although this depends on the abiotic conditions of the environment (Paddock 1918). The cocoon protects first the larva and then the pupa against worker bees and possible parasites and probably also stabilises the abiotic conditions during pupal development (Jindra and Sehnal 1989 Shaik, Mishra and Sehnal 2017). The outer layer of the cocoon soon becomes hard while the interior remains soft (Ellis, Graham and Mortensen 2013). In the front of the cocoon, the larva makes an exit hole for the future adult. Just before pupation, however, this opening is closed off with a thin layer of silk (Paddock 1918 Desai et al. 2019). Having constructed the cocoon, the slightly shrunken larva becomes inactive a few hours before pupation, passing through a short-lived developmental stage known as a prepupa. As in all Lepidoptera, however, the G. mellonella prepupa is not considered to be a distinct developmental stage because it is not separated from the last larval instar by a moult (Chapman 1998).

The entire developmental phase of the greater wax moth, in which the larva builds a cocoon and then pupates, has been defined as the preparatory period (Hosamani et al. 2017 Desai et al. 2019). During the pupal stage, as in other holometabolous insects, histolysis and phagocytosis of the larval structures take place first, followed by the histogenesis of the imaginary structures that arise from so-called imaginary disks. These are made from embryonic cells that can divide quickly. The whole process is controlled by hormones (Chapman 1998).

Data on the external morphology of the G. mellonella pupa are given in relatively few reports (Paddock 1918 Smith 1965 Swamy 2008 Hosamani et al. 2017 Kwadha et al. 2017 Desai et al. 2019). Most often, these refer only to the general appearance of this developmental stage (e.g. colour, sexual dimorphism) and its dimensions. To date, only Smith ( 1965) has given a detailed account of the external structure of this pupa.

The pupa of the greater wax moth is obtect (i.e. it represents a type in which all the appendages are cemented to the body by means of a special secretion). The colour of the pupa changes with age from white (just after pupation) through yellow and brown to dark brown 4 days later. The body is moderately elongate,

3.1–3.5-fold as long as wide in the widest place. The eyes are large and well visible. The antennae are long, slightly arched in the front, usually extending to the edge of the second pair of wings (hind wings). The pretarsus of the hind legs protrudes slightly beyond the edge of the hind wings (Smith 1965). There are two pairs of short, protruding setae on the parietals, resembling tiny horns. There are two to seven pairs of short setae on body segments. Segments II-VII are each equipped with a pair of active spiracles located on the sides of the body. The ventral side of abdominal segments VIII and IX exhibits well-marked sexual dimorphism: female – the sclerite of segment VIII is separated and segment IX has a single copulatory aperture male – the sclerite of segment VIII is uniform and segment IX has a pair of rounded knobs representing the phallomeres and gonopore between them (Desai et al. 2019). The dimensions of the G. mellonella pupa given in the literature are: length: 11.9–20 mm width: 3.2–7 mm (Paddock 1918 Smith 1965 Swamy 2008 Ellis, Graham and Mortensen 2013 Hosamani et al. 2017 Kwadha et al. 2017 Desai et al. 2019). The respective average dimensions of the female pupa are significantly larger than those of the male pupa: length–15.83 and 11.86 mm width–4.17 and 3.17 mm (Desai et al. 2019).

Depending on the temperature and humidity, the pupal stage in G. mellonella lasts from 8 (at 28°C, 65% RH - relative humidity) to

50 days (from 2.5°C to 24°C, 44% to 100% RH) (Pastagia and Patel 2007 Swamy 2008 Hosamani et al. 2017 Kumar and Khan 2018 Desai et al. 2019).

Emergence of adults

The eclosion of adults from cocoons has been observed at night and late in the evening. As they leave the cocoons, they push out the silk lids covering the cocoon exit holes (Swamy 2008). Once free of the cocoons, the adults remain inactive until their wings are fully extended and hardened. At first, the moths are creamy white (teneral forms), later darkening to a grey colour (Nielsen and Brister 1979 Swamy 2008 Desai et al. 2019). It has frequently been observed that the imagines of G. mellonella prefer dark places, run around in an agitated manner if illuminated and try to hide in various unlit corners of the hive (G. K. Wagner, oral information).

Adults and mating

Adults are incapable of consuming food because their mouthparts are degenerate hence, they do not live very long, from

7 to 30 days, depending on ambient conditions (Paddock 1918 El-Sawaf 1950 Opoosun and Odebiyi 2009 Hosamani et al. 2017 Kumar and Khan 2018). As reported by El-Sawaf ( 1950), males live longer (21–30 days) than females (8–15 days), which have three phases in their lifetimes: pre-oviposition (1.60 ± 0.50 days), oviposition (6.12 ± 1.09 days) and post-oviposition (2.00 ± 0.87 days) (Desai et al. 2019).

Unlike most moths, G. mellonella adults have a unique mating behaviour. Males lure females with a two-component pheromone (n-nonanal + n-undecanal) and in addition emit short pulses of sound at a frequency of 75 kHz, which can play a significant role in the selection of reproductive pairs (Finn and Payne 1977 Greenfield 1981). They generate this acoustic signal using structures found on the wings (Spangler, 1985, 1986). Females react to the sound by fanning their wings (Spangler 1988), although they are unable to locate its source. Sex pheromones, which are released by males in response to female wing movements, help in this, ultimately attracting their partners before mating (Leyrer and Monroe 1973 Spangler, 1985, 1986, 1987, 1988 Jones et al. 2002). Males begin to produce sound impulses after sunset, when the light intensity is near that inside the honey beehive and they are close to or in contact with other wax moths. Interestingly, the sound is never produced in the presence of its natural hosts (i.e. honeybee workers Spangler 1986). The exact mechanism of acoustic signal production in males of the greater wax moth was described by Spangler ( 1986). According to Nielsen and Brister ( 1977), copulation can take place on trees adjoining the apiary, after which only the females return to the hives.

Oviposition and fertility

Egg laying begins within a relatively short time after adults appear and mate (Paddock 1918). Nielsen and Brister ( 1977) observed oviposition

24 h after the appearance of imagines, which continued for 4 consecutive nights. Females usually enter the hive at night, when the bees are already inactive. Attempts by G. mellonella females to get into the hives before evening have also been observed, but then they were attacked by aggressive host workers (Nielsen and Brister 1977). In the hive, the moths seek out various cracks and crevices on honeycombs or other parts of the hive (Charriere and Imdorf 1999), as far as possible from any light source. Having found a suitable place in the hive, the female stretches her abdomen to the maximum, extending the tip as deep as possible. The strategy described above minimises the detection of eggs by bees or possible parasites and increases the survival of the larvae hatched from them (Williams 1997 Ellis, Graham and Mortensen 2013 Kwadha et al. 2017). Hosamani et al. ( 2017) reports that oviposition usually takes place at night, between 19.00 and 03.00 h.

The overall fertility of G. mellonella females can differ widely: this is probably related to the abiotic and biotic conditions (including infections) in which they breed (Mohamed et al. 2014). The number of eggs laid by one female is usually from 500 to 1800 with

60 eggs per day (El-Sawaf 1950 Warren and Huddleston 1962 Hosamani et al. 2017). Much smaller total numbers of eggs (i.e. from 107 to 297) were laid by single females in laboratory conditions (26.7°C, 93.0% RH) (Fasasi and Malaka 2006). Interesting data in this respect were obtained by Mohamed et al. ( 2014), who demonstrated a close relationship between various types of natural food and the fertility and duration of the oviposition period in G. mellonella females in constant breeding conditions (30°C, 50% RH). The lowest (392 eggs, 5.2 days) and highest (1308 eggs, 8.4 days) fertility and oviposition periods were obtained for females reared on an empty new wax comb and an old wax comb with pollen, respectively. As it turned out, however, the type of diet had only a minimal impact on the length of the embryonic development period, which ranged from

10–11 days, depending on the type of food (Mohamed et al. 2014 Kumar and Khan 2018.)

Depending on the temperature, humidity and food resources, the overall developmental period from the oviposition to the appearance of adults ranges from

93 days (2.5–24°C, 44–100% RH, food shortage) (Kumar and Khan 2018). Because this moth usually lives in a fairly stable microenvironment (e.g. hive, warehouse) as regards prevailing abiotic conditions, it can periodically produce from four to six generations per year (Kwadha et al. 2017). Their number and longevity depend on environmental conditions, the most important of which appear to be the temperature and type of food (Mohamed et al. 2014 Kumar and Khan 2018).


Endosome Signaling Part A

Sylvain Loubéry , Marcos González-Gaitán , in Methods in Enzymology , 2014

2.2.3 The day of the experiment

Pupae dissection has been very precisely described by Jauffred and Bellaiche (2012) . Proceed as such, with the only exception that 500 μl Clone 8 medium has to be used as dissection medium (instead of PBS). Once the notum is detached from the animal body, transfer it to 1 ml Clone 8 medium in a silanized hourglass dish to wash away fat bodies. Always use pipette tips that have been cut at the tip while transferring a notum from dish to dish, and pipette gently, so that the tissue sticks neither to the pipette tip nor to glass also take care to aspirate as little medium as possible when doing this, so as not to dilute the receiving solutions.

In a second silanized hourglass dish, mix either: 295 μl Clone 8 medium and 5 μl of the anti-Delta-Zenon mix, or 87.5 μl Clone 8 medium and 12.5 μl of the anti-Notch-Zenon mix. Transfer the notum to this dish and homogenize the solution. Pulse for 5 min.

Wash three times in 1 ml Clone 8 medium, then transfer the notum to a drop of 500 μl Clone 8 medium in a glass-bottom Fluorodish culture dish (World Precision Instruments). The tissue is now ready to be imaged.


Ver el vídeo: Larva de polilla de los alimentos (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Gozahn

    notablemente

  2. Brayton

    Está usted equivocado. Escríbeme en PM, habla.

  3. Sumerton

    Creo que estas equivocado. Escríbeme en PM, discutiremos.

  4. Kolt

    Creo que no tienes razón. Estoy seguro.

  5. Kaherdin

    ¡Este asunto de tus manos!

  6. Braleah

    No, not myself .. I read it somewhere



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