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¿Podría ocurrir la homoplastia dentro de un clado?

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Considere la siguiente filogenia. taxon1 y 2 son taxones hermanos pero: - comparten un pelaje de color marrón - difieren de su ancestro común más cercano (pelaje de color claro)

¿Es este un caso de homoplasia (rasgo análogo)?


¿Podría ocurrir la homoplastia dentro de un clado?

¡Tenga en cuenta que toda la vida es un clado! Un clado es cualquier árbol monofilético. ¡Entonces cualquier homoplasia observado en la tierra está necesariamente dentro de un clado!

Reemplacemos el término clado por especie para avanzar en la discusión.

¿Podría ocurrir la homoplastia dentro de una especie?

Si considera dos linajes como parte de la misma especie o no, no cambia nada a la pregunta de si su rasgo compartido ya estaba presente en el antepasado común o no. Puede tener homoplastia dentro de una especie e incluso dentro de una población. Por supuesto, cuanto más bajo se vaya, menos probable es que se observe un caso claro de homoplastia.

Es importante no ver un clado (incluidas las especies y subespecies) como algo demasiado atómico. Como una entidad completa y única claramente definida, sino más bien como un árbol (o red) complejo completo de linajes. Cualquier linaje puede haber desarrollado un rasgo que ya ha evolucionado de forma independiente en otro linaje, ya sea que los dos linajes estén muy estrechamente relacionados (dentro de la misma subespecie) o muy distantes. En este sentido, es posible que desee echar un vistazo a esta publicación.

Entonces, sí, puede observar homoplasia al comparar linajes dentro de un clado.


Según Furtado y Pessoa (2014):

Homologia: Una similitud debida a un ancestro común.

Homoplastia: Una similitud que no se debe a un ancestro común.

Y, según Futuyma (2006):

Homologia: Posesión por dos o más especies de un estado de carácter derivado, con o sin modificación, de su antepasado común.

Homoplastia: Posesión por dos o más especies de carácter similar o idéntico estado que no ha sido derivada por ambas especies de su ancestro común

Por lo tanto, la respuesta es bastante clara: el rasgo aquí es un homoplastia, ya que no está presente en el ancestro común de A y B.

PD: Homoplasia y analogía no son, técnicamente hablando, sinónimos. La analogía es un caso especial de homoplasia.

PPS: A clado es solo un grupo monofilético. Por ejemplo, los homínidos forman un clado, Mammalia también es un clado, Vertebrata es un clado, incluso Animalia es un clado. Por lo tanto, un clado puede ser muy exclusivo o muy inclusivo. Por eso, me salto el título de la pregunta ("¿Podría ocurrir la homoplastia dentro de un clado?"), cuya respuesta es obviamente 1y enfocándose solo en su segunda pregunta: "¿Es esta [imagen] un caso de homoplastia?"

PPPS: Furtado soy yo, y esa cita fue traducida del original.

Fuentes:

  • Furtado, G. y Pessoa, F. (2014). Liçoes sobre sete conceitos fundamentais da biologia evolutiva. Brasilia: Editora UnB. (traducción: Sobre siete conceptos fundamentales de la biología evolutiva)
  • Futuyma, D. (2006). Biología evolucionaria. Nueva York: W.H. Hombre libre.

1Por ejemplo, mi metamery y la metamery de una lombriz de tierra es un ejemplo de homoplasia. Tanto yo como la lombriz de tierra pertenecemos a un clado llamado Animalia. Por lo tanto, hay homoplastia dentro de un clado.


HOMOLOGÍA Y HOMOPLASÍA

Tanto la homología como la analogía se refieren a partes (características) similares de los organismos. La homología a nivel del fenotipo (homología fenotípica o estructural) es la aparición continua de la misma característica (ya sea gen, red de genes, tipo de célula, tejido, órgano, estructura o comportamiento) en dos organismos cuyo ancestro común poseía la característica. . Las características homólogas no necesitan ser idénticas, pero deben compartir suficiente "similitud" para ser reconocidas como homólogas. La homología es similitud que refleja ascendencia y ascendencia común. Otra forma de comparar y clasificar características entre organismos es la homoplastia. La homoplasia es la similitud (algunos podrían decir similitud superficial) a la que se llega a través de la evolución independiente. La homología puede o no implicar un desarrollo conservado. La homoplasia implica un desarrollo divergente. En consecuencia, la divergencia en las vías de desarrollo no es un criterio adecuado para establecer características como homoplásticas. Las características homoplásticas (evolución independiente) pueden compartir una afiliación (procesos de desarrollo compartidos) con características homólogas. La base común para considerar las características como homoplásticas es su evolución independiente unas de otras. Sin embargo, homoplasy es un término abreviado para las clases de similitud subsumidas de otro modo en términos como convergencia, paralelismos, reversiones, rudimentos, vestigios y atavismos.


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Resultados

Filogenia animal bajo el enfoque RGC_CAM

La filogenia animal adoptada en este estudio se muestra en la Figura 1. Las longitudes de las ramas se estimaron en unidades RGC_CAM. De acuerdo con hallazgos previos [18], se encontró que los tres conjuntos de genes de nematodos disponibles comprenden un linaje de rápida evolución (Figura 1) que a menudo conduce a errores cuando se aplican métodos filogenéticos convencionales [5, 19, 20]. Los mamíferos representan el clado de evolución más lenta, pero el clado deuterostoma muestra una alta variabilidad de las tasas evolutivas debido a los linajes de erizo de mar y Ciona de rápida evolución (Figura 1). Los insectos tienen tasas de evolución más lentas en comparación con los nematodos, y los clados de insectos y nematodos muestran una variación relativamente pequeña de las tasas de evolución (Figura 1).

Filogenia animal adoptada en este estudio. Los números en las ramas indicaron el número de RGC_CAM, que es la medida de la longitud de la rama. L1 y L2 son longitudes de rama internas. L3 es la longitud de la rama terminal. Tc es el tiempo de divergencia conocido para dos especies estrechamente relacionadas (tiempo de calibración para L3). Te es el tiempo estimado de divergencia gusanos-insectos-vertebrados. Las inversiones se muestran en rojo y los cambios paralelos se muestran en azul. Io indica la rama "vieja" interna del insecto y En indica la rama "nueva" interna del insecto (ver texto). Abreviaturas de especies: Homo sapiens (Hs), Caenorhabditis elegans(Ce), Drosophila melanogaster (Dm), Saccharomyces cerevisiae (Carolina del Sur), Schizosaccharomyces pombe (Es), Arabidopsis thaliana (A), Anopheles gambiae (Ag), Plasmodium falciparum (Pf), Caenorhabditis briggsae (Cb) y Mus musculus (Mm), Brugia malayi (Bm), Aedes aegypti (Automóvil club británico), Ciona intestinalis (Ci), Apis mellifera (Soy), Cryptococcus neoformans (Cn), Dictyostelium discoideum (Dd), Nematostella vectensis (Nevada), Strongylocentrotus purpuratus (Pararse Trichoplax adhaerens (Ejército de reserva)

Como se mostró anteriormente, el enfoque RGC_CAM apoyó el clado coelomate que une deuterostomes con artrópodos en oposición al clado ecdysozoan (animales mudando) que abarca artrópodos y nematodos [14, 21]. Esta conclusión es compatible con los resultados de algunos de los análisis filogenéticos de todo el genoma previos [22-26], mientras que otros análisis de este tipo afirman que apoyan los ecdisozoos [27-29]. Además, la topología ecdysozoan está actualmente favorecida en la comunidad evo-devo, sobre la base de la característica compartida aparentemente de suma importancia, a saber, la muda [30, 31]. Curiosamente, un nuevo análisis posterior de RGC_CAMs, con las secuencias de la anémona de mar Nematostella vectensis incluido en el conjunto de especies exóticas, alegó apoyo para Ecdysozoa [32].

Además, exploramos el soporte para diferentes topologías del análisis RGC_CAM realizando un muestreo de taxón en el conjunto de especies exóticas. Se analizaron todas las combinaciones de 12 a 19 especies, es decir, incluidas de una a 8 especies exóticas (255 muestras en total) (consulte el archivo adicional 1). Para 85 combinaciones de especies, el número bruto de RGC_CAM compatibles con la topología de coelomate fue mayor que el número de RGC_CAM compatibles con la topología de ecdysozoa, mientras que lo contrario fue cierto para 88 combinaciones, y las 82 combinaciones restantes mostraron el mismo número de RGC_CAM para ambas topologías (archivo adicional 1). El número de RGC_CAMs a favor de la topología "extraña" (agrupación de mamíferos con nematodos con exclusión de insectos) fue notablemente menor (Figura 2 y archivo adicional 1). Por lo tanto, cuando se consideran los números brutos, los niveles de soporte para la topología coelomate y la topología ecdysozoan son casi los mismos. Sin embargo, como se mostró anteriormente, cuando se tienen en cuenta las longitudes de las ramas, el apoyo del clado coelomato se vuelve sustancialmente mayor que el de los ecdisozoos [21].

Distribución del número de RGC_CAM que respaldan cada una de las tres hipótesis filogenéticas comparadas en 255 experimentos de muestreo C = Coelomata, E = Ecdysozoa y B = topología 'extraña' (agrupación de deuterosomas con nematodos con exclusión de insectos).

Sin embargo, las dos señales en conflicto permanecen. La explicación más simple para este conflicto es la homoplasia y, de hecho, se ha demostrado que, aunque el enfoque RGC_CAM está diseñado para minimizar este efecto, no está libre de homoplasia [14, 21]. En las dos secciones siguientes, evaluamos directamente el nivel de homoplastia entre RGC_CAMs.

Homoplasia: cambios paralelos

Hay dos tipos de eventos evolutivos que conducirían a la homoplastia en el análisis RGC_CAM, a saber, cambios paralelos y reversiones (Figura 1) [14, 21, 32]. El enfoque RGC_CAM brinda la posibilidad de estimar el nivel de homoplasia directamente. Para obtener una estimación del número de cambios paralelos, empleamos el esquema que se muestra en la Figura 3. Requerimos que el mismo aminoácido sea compartido por dos o tres pares de especies estrechamente relacionadas (por ejemplo, dos mosquitos y dos Caenorhabditis especie) (Figura 3) con la condición de que el par (o triple) de especies debe tener un exogrupo estrechamente relacionado que contenga el aminoácido ancestral. En este caso, dos cambios paralelos es la explicación más parsimoniosa del patrón observado porque todos los demás escenarios requieren al menos tres eventos (Figura 3). Se analizaron todas las combinaciones de 12 a 19 especies, es decir, incluidas de una a 8 especies exóticas (255 muestras en total) (archivo adicional 1). Tanto para insectos como para deuterostomas, analizamos dos ramas internas, una de las cuales estaba más cerca de la raíz ("vieja") y la otra estaba más cerca de las hojas ("nueva") (Figura 1). Se identificaron cambios paralelos en estas ramas realizando un muestreo de taxón de las especies exógenas (archivo adicional 1). El muestreo de taxón era necesario porque tanto el número de RGC_CAMs que soportan una topología dada como el número de cambios paralelos observados dependen críticamente de la composición del exogrupo. Cuando se incluyen las 8 o cualquier combinación de 7 especies exóticas, no hay RGC_CAM en la rama del deuterostoma, la rama del insecto también se vuelve muy corta y solo se ven uno o dos cambios paralelos (archivo adicional 1). En contraste, para muchas combinaciones de números más pequeños de especies exóticas, varios cambios paralelos entre nematodos (norte) e insectos, particularmente, en las ramas internas "viejas" (Io) se detectaron (Figura 4 y Archivo adicional 1). La rama "vieja" del insecto Io es solo un poco más larga que la rama "nueva" En (8 RGC_CAMs y 6 RGC_CAMs, respectivamente Figura 1), por lo que el exceso sustancial de cambios paralelos en la rama "antigua" fue inesperado. Se observó el mismo patrón entre las ramas de insectos "viejas" y "nuevas" y la rama deuterostoma "nueva", con un número mucho mayor de cambios paralelos ocurriendo en la rama de insectos "vieja" (Figura 5 y Archivo Adicional 1). Por lo tanto, la tasa de cambios paralelos no es uniforme, y las ramas más profundas y antiguas son más propensas a cambios paralelos.

Identificación de cambios paralelos X- & gtY. El árbol es el mismo que en la Figura 1, excepto que algunos de los grupos externos se colapsaron y los nombres de las especies no se indican para simplificar.

Distribución de cambios paralelos entre nematodos y deuterostomas en 255 experimentos de muestreo. Las ramas del árbol se designan: norte, nematodos, Io, Insecto "viejo", En, Insecto "nuevo", Hacer, deuterostomo "viejo", Dn, Deuterostome "nuevo" (ver texto para más detalles).

Distribución de cambios paralelos entre insectos y deuterostomas en 255 experimentos de muestreo. Las designaciones de las ramas de los árboles son las mismas que en la Figura 4.

Además, empleamos un esquema relajado para la detección de cambios paralelos donde estos cambios se detectaron entre ramas terminales (especies) en lugar de entre ramas internas como en los análisis descritos anteriormente. Específicamente, las ramas que conducen a los dos Caenorhabditis Se compararon las especies y las que conducen a las dos especies de mosquitos. los Caenorhabditis Las ramas terminales son aproximadamente tres veces más cortas que la rama interna del nematodo, mientras que las ramas terminales del mosquito son aproximadamente dos veces más largas que la "nueva" rama interna del insecto (Figura 1). En consecuencia, uno esperaría observar una serie de cambios paralelos cercanos a los de la norte_En comparación (Figura 4). Sin embargo, no detectamos cambios paralelos en ninguna de las 4 comparaciones. Es poco probable que este resultado se deba a longitudes de rama cortas porque se detectaron fácilmente cambios paralelos para ramas internas "antiguas" mucho más cortas, por ejemplo, en el Io_Hacer comparación (Figura 5). La ausencia de cambios paralelos en las ramas terminales es consistente con el exceso de cambios paralelos en las ramas profundas de los árboles filogenéticos descritos anteriormente.

Para determinar la significancia estadística de esta tendencia, utilizamos el siguiente esquema simplificado. El número de cambios paralelos únicos en pares de ramas seleccionados se contó de los 255 experimentos de muestreo (todos los cambios paralelos repetidos se eliminaron de este análisis, por lo que el número resultante fue la unión de cambios paralelos detectados en experimentos individuales). Específicamente, el norte_Io, norte_En, norte_Ag y norte_Se analizaron las comparaciones de aa. Para norte_Io, Se detectaron 6 cambios paralelos únicos, mientras que las otras tres comparaciones tomadas en conjunto produjeron 3 cambios paralelos únicos (Tabla 1). La rama interna del nematodo norte es el mismo para todas las comparaciones, por lo que la frecuencia de los cambios paralelos depende únicamente de la longitud de las ramas del insecto. La relación de la longitud del Io rama a la longitud total de todas las ramas involucradas es

0,2 (Tabla 1). La probabilidad de observar 6 del total de 9 cambios paralelos detectados en esta rama relativamente corta es 0.003 bajo la prueba binomial.

Aunque el exceso observado de cambios paralelos en las ramas internas obtuvo un apoyo estadístico inequívoco, el número bruto de cambios paralelos fue pequeño. Para aumentar la resolución del análisis de cambios paralelos, relajamos la definición de RGC permitiendo todos los posibles reemplazos de aminoácidos (a diferencia de solo aquellos que requieren dos o tres subestaciones de nucleótidos en RGC_CAMs). Denotamos estos caracteres RGC_CAs. Se espera que tal relajación de la definición original de RGC dé como resultado un aumento dramático de homoplasia. Por lo tanto, se podrían obtener números brutos mucho más grandes para el análisis de cambios paralelos, aunque las explicaciones alternativas que implican combinaciones de más de dos cambios paralelos y / o reversiones simultáneamente se vuelven más probables. Aunque numéricamente el exceso de cambios paralelos en las ramas profundas fue menos dramático que en la comparación RGC_CAM, el apoyo estadístico para esta tendencia fue aún más fuerte (P & lt 10 -7) debido al gran número de observaciones (Tabla 1). Se encontró la misma tendencia para las otras ramas internas más cortas, como D oy D nortecuando se midieron cambios paralelos en RGC_CA (en este caso, las longitudes de las ramas diferían mucho, por lo que el efecto no fue obvio a partir de la comparación de los números brutos, pero se hizo evidente después de la normalización sobre la longitud de las ramas en la Tabla 1).

Las estimaciones de los cambios paralelos que se presentan aquí no se pudieron factorizar directamente en el análisis RGC_CAM del problema Coelomate-Ecdysozoan porque las RGC_CAM informativas para abordar este problema y los eventos que llevaron a la homoplasia se ubicaron en diferentes ramas del árbol filogenético (Figuras 1, 3 y 6). La extrapolación de los cambios paralelos estimados para las ramas que conducen a la trifurcación analizada se complica por el aumento observado en el número de cambios paralelos desde las hojas del árbol hacia la trifurcación analizada. Sin embargo, intentamos una estimación cruda utilizando el modelo lineal más simple del aumento de cambios paralelos dependiendo de la profundidad del árbol. Específicamente, el número de cambios paralelos entre las ramas que van desde la trifurcación a insectos y nematodos se estimó como:

Identificación de reversiones X- & gtY e Y- & gtX. El árbol es el mismo que en la Figura 1, excepto que algunos de los grupos externos se colapsaron y los nombres de las especies no se indican para simplificar.

PAG mi= PAG N_Io(norte t/norte) (I t/I o)C 2

dónde Educación física es el número estimado de cambios paralelos, PAG N_Ioes el número observado de cambios paralelos entre la rama "vieja" del insecto y la rama interna del nematodo, (norte t/norte) es la relación entre las longitudes de la rama de nematodos y la rama de trifurcación y la rama de nematodo interno, (I t/I o) es la razón análoga para los insectos, y C es el coeficiente de aumento lineal en el número de cambios paralelos desde las hojas del árbol hacia la trifurcación analizada y se calcula como la razón de los números de cambios paralelos entre la rama interna del nematodo y el ramas de insectos "viejas" y "nuevas", es decir, C = PAG N_Io/PAG N_In. Para obtener estimaciones más fiables, el norte_Io vs. norte_En se tomaron de los datos RGC_CA (Tabla 1): C = 45/22

2. El PAG miSe obtuvieron valores para cada uno de los 255 experimentos de muestreo (archivo adicional 1) y se compararon con el número de caracteres que apoyan Ecdysozoa (Figura 2). Las dos series de valores tienen valores medios cercanos (2,96 para PAG miy 3.46 para el número de RGC_CAMs que apoyan ecdysozoa) aunque la diferencia es estadísticamente significativa (P = 0.02) por Student's t-prueba). Aunque estas estimaciones se basan en suposiciones simplistas y deben interpretarse con extrema precaución, sugieren que el apoyo no despreciable del clado Ecdysozoa podría explicarse, en gran medida, por cambios paralelos, debido, principalmente, a la rama larga del nematodo. Estimaciones análogas para la comparación insecto-deuterostoma arrojaron números extremadamente pequeños (0 en la mayoría de los experimentos de muestreo) debido a la rama corta del deuterostoma (datos no mostrados) en comparación con el número de RGC_CAM que apoyan el clado coelomato (Figura 2). Por lo tanto, los cambios paralelos difícilmente pueden explicar una fracción sustancial de las RGC_CAM que soportan el clado coelomate.

Homoplasia: reversiones

Las reversiones constituyen la segunda fuente potencial de homoplasia (Figura 1). Para obtener una estimación del número de reversiones, empleamos el esquema que se muestra en la Figura 6. Requerimos que el mismo aminoácido sea compartido por un par de especies estrechamente relacionadas (por ejemplo, humano-ratón) y las especies exóticas (hongos, plantas, protista Nematostella vectensis, y Trichoplax adhaerens) pero no el resto de los animales (Figura 6). En este caso, una inversión en una rama interna es el escenario más parsimonioso, asumiendo que la topología del árbol en el nodo que conduce a vertebrados, insectos y nematodos es una verdadera trifurcación. Si este no es el caso, dos cambios paralelos también podrían explicar el patrón observado para las ramas "viejas", una en la rama interna que conduce al clado Coelomata (o Ecdysozoa) y la otra en una rama terminal en el otro lado del árbol. Así, las estimaciones obtenidas comprenden el límite superior del número de reversiones en el caso de las ramas internas "viejas" (incluida la rama interna del nematodo). Para una "nueva" rama interna, una reversión es el escenario inequívoco más parsimonioso. Se analizaron todas las combinaciones de 12 a 19 especies, es decir, incluidas de una a ocho especies exóticas (255 muestras en total) (archivo adicional 1).

Se detectó un número sustancial de reversiones en la rama del nematodo interno (Figura 7), aunque el número de reversiones fue significativo (Student's t-prueba, P & lt 10 -6) menor que el número de RGC_CAM que admiten el clado coelomate (archivo adicional 1). Irimia et al. [32] para explicar (eliminar) el soporte RGC_CAM observado para el clado coelomate.Sin embargo, los resultados presentados aquí junto con los de un estudio anterior que se realizó en un conjunto diferente de especies [21] muestran que el número de reversiones es insuficiente para dar cuenta de este apoyo.

Distribución de reversiones en la rama interna del nematodo en 255 experimentos de muestreo.

El análisis de reversiones en insectos y deuterostomas reveló un patrón similar al observado para cambios paralelos, es decir, el número total de reversiones en la rama interna "vieja" fue mayor que el número de reversiones en la rama "nueva" (Figuras 1, 8). y 9). Sin embargo, la diferencia fue pequeña y, en el caso de los insectos, podría atribuirse potencialmente a la diferencia de longitud entre las ramas "viejas" y "nuevas" (Figura 1). Para probar la hipótesis de que las reversiones son más frecuentes en las ramas profundas, empleamos un esquema en el que solo una Caenorhabditis especie o una especie de mosquito compartió una RGC_CAM con las especies exógenas y otros animales. Esto resultó en un número menor de reversiones probables en comparación con las ramas internas (resultados no mostrados), sin embargo, el patrón no fue tan obvio como el de los cambios paralelos donde no se observó ninguno en las ramas terminales (ver arriba).

Distribución de inversiones en las ramas internas de los insectos en 255 experimentos de muestreo. Las designaciones de las ramas son las que se muestran en la Figura 4.

Distribución de inversiones en las ramas internas del Deuterostoma en 255 experimentos de muestreo. Las designaciones de las ramas son las que se muestran en la Figura 4.

Para determinar la significancia estadística del aparente exceso de inversión en ramas profundas, usamos el mismo enfoque que se describió anteriormente para cambios paralelos. El número de reversiones únicas en ramas seleccionadas se calculó a partir de los 255 experimentos de muestreo (todas las reversiones repetidas se eliminaron de este análisis, por lo que el número resultante fue la unión de las reversiones detectadas en experimentos individuales) (Tabla 2). Para esta prueba, elegimos el clado insecto porque la extraña hipótesis nunca obtuvo ningún apoyo sustancial en ningún escenario experimental (Figura 2 y [22-29]) y generalmente no se considera un escenario evolutivo plausible [30, 31]. Por tanto, se pueden descartar efectivamente dos cambios paralelos como alternativa a una reversión. Se detectaron cantidades sustanciales de reversiones en todas las ramas de insectos analizadas (Tabla 2). Las diferencias entre ramas no fueron significativas (no se muestran los resultados). Sin embargo, los números brutos fueron pequeños (Tabla 2) lo que podría dificultar el análisis estadístico. Para aumentar la resolución, recurrimos nuevamente a los RGC_CA (ver arriba) que arrojaron un mayor número bruto de reversiones (Tabla 2). En este análisis RGC_CA, se observó un exceso de reversiones relativamente pequeño pero estadísticamente significativo (P & lt 10 -9) en la rama "antigua" (Tabla 2). Por lo tanto, las reversiones parecen mostrar la misma tendencia evolutiva, aunque mucho más débil, que los cambios paralelos (compare los resultados en la Tabla 1 y 2).

Para RGC_CAMs, asumimos que el aminoácido conservado en la especie exógena representa el estado ancestral. Sin embargo, dos cambios paralelos (Y- & gtX en la rama que conduce a las especies exóticas y en la rama interna analizada) también podrían explicar el patrón en la Figura 6, y este efecto podría ser especialmente importante cuando el número de especies exógenas es pequeño. Para evaluar el efecto de tales cambios paralelos, requerimos que el conjunto exogrupo incluyera, al menos, 2 o 3 especies. Los resultados no fueron significativamente diferentes de los obtenidos con el muestreo de taxón no restringido (Tabla 2), lo que sugiere que la ausencia de diferencias dramáticas entre las ramas "antiguas" y "nuevas" es un resultado confiable que no depende del número de especies exóticas. .

Como se discutió anteriormente, se detectó un número sustancial de reversiones en la rama del nematodo interno (Figura 7) en principio, estas reversiones podrían explicar (parte de) el soporte RGC_CAM observado para el clado coelomate. Aplicamos el procedimiento de ajuste descrito en la sección anterior a las inversiones en la rama de nematodos. Como se esperaba, el número estimado de reversiones en la rama del nematodo trifurcación fue mayor que el número observado de reversiones en la rama interna del nematodo (Figura 7). Sin embargo, la diferencia, en este caso, fue relativamente menor (un

Aumento de 1.3 veces, en promedio), y el número estimado de reversiones fue aún significativamente menor que el número de RGC_CAMs que apoyan el clado coelomate (el número medio de reversiones fue 2.07, y el número medio de RGC_CAMs de apoyo fue 5.54, P & lt 10 - 6 por Student's t-prueba).


A la luz de la evolución: Volumen VI: Cerebro y comportamiento (2013)

No se comprende bien cómo se relaciona la evolución del circuito neuronal con la evolución del comportamiento. Aquí se explora la relación entre los circuitos neuronales y el comportamiento con respecto a los comportamientos de natación de los Nudipleura (Mollusca, Gastropoda, Opithobranchia). Nudipleura es un clado monofilético diverso de babosas marinas entre las que solo un pequeño porcentaje de especies puede nadar. La natación se divide en un número limitado de categorías, las más frecuentes son las flexiones corporales rítmicas izquierda y derecha (LR) y las flexiones corporales rítmicas dorsal y ventral (DV). La distribución filogenética de estos comportamientos sugiere un alto grado de homoplasia. El generador de patrón central (CPG) subyacente a la natación DV se ha caracterizado bien en Tritonia diomedea y en Pleurobranchaea californica. La GPC para la natación LR se ha dilucidado en Melibe leonina y Iris dendronotus, que están más estrechamente relacionados. Las CPG para los comportamientos de natación DV y LR categóricamente distintos consisten en conjuntos no superpuestos de neuronas identificadas homólogas, mientras que los comportamientos categóricamente similares comparten algunas neuronas identificadas homólogas, aunque la composición exacta de neuronas y sinapsis en los circuitos neurales difiere. Los roles que desempeñan las neuronas homólogas identificadas en comportamientos categóricamente distintos difieren. Sin embargo, las neuronas homólogas identificadas también desempeñan papeles diferentes incluso en las CPG de natación de las dos especies de natación LR.

* Departamento de Biología, New England College, Henniker, NH 03242 y & Dagger Neuroscience Institute, Georgia State University, Atlanta, GA 30302. & Dagger A quién debe dirigirse la correspondencia. Correo electrónico: [email protected]

Las neuronas individuales pueden ser multifuncionales dentro de una especie. Algunas de esas funciones se comparten entre especies, mientras que otras no. El patrón de uso y reutilización de neuronas homólogas en diversas formas de natación y otros comportamientos demuestra además que la composición de los circuitos neuronales influye en la evolución de los comportamientos.

Se puede considerar que el comportamiento y los mecanismos neurales representan dos niveles diferentes de organización biológica (Lauder, 1986, 1994 Striedter y Northcutt, 1991 Rendall y Di Fiore, 2007). Sin embargo, la evolución del comportamiento y la evolución de los circuitos neuronales subyacentes al comportamiento están entrelazados. Por ejemplo, se ha sugerido que las propiedades de los circuitos neuronales afectan la capacidad de evolución del comportamiento) la evolución de comportamientos particulares podría verse restringida o promovida por la organización de circuitos neuronales (Airey et al., 2000 Bendesky y Bargmann, 2011 Carlson et al. ., 2011 Katz, 2011 Yamamoto y Vernier, 2011). Darwin y los primeros etólogos reconocieron que los comportamientos, al igual que las características anatómicas, son caracteres hereditarios que son susceptibles de un enfoque filogenético (Darwin, 1876 Whitman, 1899 Heinroth, 1911 Lorenz, 1981). El uso de rasgos conductuales para determinar filogenias ha sido validado varias veces (Wenzel, 1992 De Queiroz y Wimberger, 1993 Proctor, 1996 Stuart et al., 2002), y los debates históricos sobre homología y homoplasia del comportamiento han sido revisados ​​a fondo (Lauder , 1986, 1994 Wenzel, 1992 Foster et al., 1996 Proctor, 1996 Rendall y Di Fiore, 2007). Examinar las bases neuronales de los comportamientos evolucionados independientemente (es decir, homoplásticos) dentro de un clado podría proporcionar información sobre los aspectos fundamentales de la organización del circuito neuronal. Sin embargo, es bastante difícil determinar la base neural del comportamiento en una especie. Hacer esto en varias especies con comportamientos cuantificables es aún más desafiante.

Los estudios de las bases neurales de los comportamientos de natación en Nudipleura (Mollusca, Gastropoda, Opisthobranchia) ofrecen esa posibilidad. Estas babosas marinas exhiben categorías bien diferenciadas de comportamientos de natación, y sus sistemas nerviosos tienen grandes neuronas identificables individualmente, lo que permite determinar con precisión celular los circuitos neuronales subyacentes a los comportamientos de natación.

Aquí resumiremos lo que se sabe sobre la filogenia de Nudipleura, sus comportamientos de natación y los circuitos neuronales subyacentes a la natación. También proporcionaremos datos que comparen las funciones de las neuronas homólogas. Descubrimos que los circuitos neuronales que subyacen a los comportamientos de la misma categoría están compuestos por conjuntos de neuronas superpuestas, incluso si lo más probable es que evolucionen de forma independiente. Por el contrario, los circuitos neuronales que subyacen a comportamientos categóricamente distintos utilizan conjuntos de neuronas que no se superponen. Es más,

Las neuronas homólogas pueden tener diferentes funciones en diferentes comportamientos e incluso en comportamientos similares.

FILOGENIA DE NUDIPLEURA

Los Nudipleura forman un clado monofilético dentro de Opisthobranchia (Gastropoda) que contiene dos clados hermanos: Pleurobranchomorpha y Nudibranchia (Waegele y Willan, 2000 Wollscheid-Lengeling et al., 2001 G & oumlbbeler y Klussmann-Kolb, 2010) (Fig. 9.1). La evidencia molecular sugiere que los dos grupos hermanos se separaron aproximadamente 125 millones de años (G & oumlbbeler y Klussmann-Kolb, 2010). Los nudibranquios (o, informalmente, nudibranquios), que no tienen caparazón y tienen una apariencia en forma de babosa con `` branquias en forma de cuña '', se clasificaban tradicionalmente como de su propio orden. El sistema de clasificación taxonómica acordado más recientemente para nudibranquios utiliza clados no clasificados en lugar de órdenes, subórdenes y superfamilias (Bouchet y Rocroi, 2005). Hay al menos 2000 a 3000 especies de nudibranquios identificadas (Behrens, 2005). Los estudios que utilizaron datos morfológicos y moleculares apoyan la monofilia de Nudibranchia (Waegele y Willan, 2000 Wollscheid-Lengeling et al., 2001 Vonnemann et al., 2005 Dinapoli y Klussmann-Kolb, 2010 G & oumlbbeler y Klussmann-Kolb, 2010 Pola y Gosliner, 2010).

Dentro de Nudibranchia, hay dos clados monofiléticos (Waegele y Willan, 2000): Euctenidiacea (Anthobranchia) (Thollesson, 1999 Valdes, 2003) y Cladobranchia (Pola y Gosliner, 2010). Euctenidiacea incluye Doridacea, que es más grande que Cladobranchia y se subdivide en 25 familias (Thollesson, 1999). Dentro de Cladobranchia, Bornellidae forma un grupo hermano de los otros subclados (Pola y Gosliner, 2010). Aeolidida es un clado monofilético con Lomanotidae como grupo hermano (Pola y Gosliner, 2010). Lo que tradicionalmente se llamó Dendronotida forma un grupo parafilético. Un estudio reciente no pudo incluir el nudibranquio Melibe en Cladobranchia debido a una deleción de 12 pb en su genoma (Pola y Gosliner, 2010). Sin embargo, su afinidad natural con Tetis en términos de características derivadas compartidas sugiere fuertemente que pertenece a Cladobranchia, como hemos indicado en la Fig. 9.1. Hay varias relaciones adicionales sin resolver en Nudibranchia, más notablemente en Dendronotida y Doridacea. La consideración de la conducta locomotora y los circuitos neuronales puede ayudar a resolver estas relaciones.

CATEGORÍAS DE COMPORTAMIENTO LOCOMOTOR

El gateo es la forma principal de locomoción de todos los Nudipleura (Audesirk, 1978 Audesirk et al., 1979 Chase, 2002). La mayoría de las especies se arrastran a través de los cilios de locomoción mucociliar en la parte inferior del latido del pie.

e impulsar al animal sobre una superficie de moco secretado. La velocidad del rastreo se ve afectada por las neuronas serotoninérgicas y peptidérgicas eferentes que controlan la frecuencia del latido ciliar (Audesirk, 1978 Audesirk et al., 1979 Willows et al., 1997). Algunas especies también utilizan el rastreo muscular, que se basa en ondas de contracción o extensión y contracción del pie. Gatear es un rasgo compartido con la mayoría de los Opistobranchia y, por lo tanto, es plesiomórfico para los Nudipleura. Solo tres especies de nudibranquios no se arrastran porque son verdaderamente pelágicas: Phylliro y euml atlantica, Phylliro y euml bucephala, y Trematoides cefalópidos (Lalli y Gilmer, 1989). Esto también es cierto para los gasterópodos en general, hay

40.000 especies de gasterópodos marinos, pero sólo unas 150 son pelágicas (Lalli y Gilmer, 1989).

Además de gatear, un número limitado de especies bentónicas también pueden nadar (Farmer, 1970). Clasificamos la natación en la Nudipleura en siete categorías generales: (I) flexión izquierda y derecha (LR), (ii) flexión dorsal y ventral (DV), (iii) ondulación izquierda y derecha (LU), (iv) ondulación dorsal y ventral (UD), (v) ondulación asimétrica (AU), (vi) braza (BS), y (vii) aleteo (F) (tabla 9.1).

La natación LR se caracteriza por el aplanamiento del cuerpo en el plano sagital y la flexión repetida hacia la izquierda y hacia la derecha cerca del punto medio del eje del cuerpo con la cabeza y la cola juntas lateralmente (Fig. 9.2A). Este movimiento impulsa al animal a través del agua. Algunos animales, como Melibe leonina, exhiben direccionalidad del pie primero, presumiblemente porque los cerata dorsales crean arrastre. Otros animales, como Tambja eliora, proceda de cabeza, con la cola ligeramente rezagada, lo que hace que el cuerpo adopte una forma "ldquoS" (Farmer, 1970). Animales del género Plocamopherus típicamente tienen una cresta dorsal en el extremo posterior del cuerpo que puede actuar como una paleta y hacer que la cabeza avance hacia la cola (Rudman y Darvell, 1990).

FIGURA 9.1 Una filogenia abreviada de los Nudipleura con referencia a su comportamiento. Aquí solo se muestran los géneros de las especies enumeradas en la Tabla 9.1, a menos que existan diferencias de especies dentro del género. Las relaciones filogénicas se basan en Thollesson (1999), Waegele y Willan (2000), Wollscheid-Lengeling et al. (2001), Vonnemann et al. (2005), G & oumlbbeler y Klussmann-Kolb (2010) y Pola y Gosliner (2010). Las referencias para el comportamiento se enumeran en la Tabla 9.1. Tenga en cuenta que esta cifra representa todas las especies de natación conocidas y solo una pequeña fracción de las más de 2000 especies que no son capaces de nadar o para las que no hay informes publicados de natación. LR, flexión izquierda y derecha NS, no nadador DV, flexión dorsal y ventral LU, ondulación izquierda y derecha BS, braza DU, ondulación dorsal y ventral AU, ondulación asimétrica F, aleteo.

TABLA 9.1 Taxonomía abreviada de nudipleura con referencia a la natación

Taxonomía Tipo de natación Referencias
Nudibranquios
Cladobranchia
Aeolidida
Aeolidioidea
Aeolidiidae
Aeolidiella alba BS Pruvot-Fol (1954), Granjero (1970)
Glaucidae
Hermissenda crassicornis LR Lillvis y col. (2012)
Flabellinoidea
Flabellinidae
Flabellina cynara BS Marcus y Marcus (1967), Farmer (1970)
Flabellina iodinea LR MacFarland (1966), Granjero (1970)
Flabellina telja LR Marcus y Marcus (1967), Farmer (1970), Ferreira y Bertsch (1972)
Flabellina trophina NS a
Cumanotus beaumonti BS Picton y Morrow (1994)
Cumanotus cuenoti BS Tardy y Gantes (1980)
Arminoidea
Armina californica NS a
Dendronotida b
Bornellidae
Bornella anguila LU Johnson (1984)
Bornella calcarata LR Thompson (1980)
Bornella stellifer LR Risbec (1953), Farmer (1970), Willan y Coleman (1984)
Dendronotidae
Dendronotus albopunctatus LR Robilliard (1972)
Dendronotus albus LR Granjero (1970), Robilliard (1970)
Dendronotus dalli LR Robilliard (1970)
Dendronotus diversicolor LR Robilliard (1970)
Dendronotus frondosus LR Granjero (1970), Robilliard (1970)
Iris dendronotus LR Kjerschow-Agersborg (1922), Haefelfinger y Kress (1967), Marcus y Marcus (1967), Farmer (1970), Robilliard (1970)

Taxonomía Tipo de natación Referencias
Dendronotus nanus LR Marcus y Marcus (1967), Farmer (1970), Robilliard (1972)
Dendronotus rufus LR Robilliard (1970)
Dendronotus subramosus LR Granjero (1970), Robilliard (1970)
Lomanotidae
Lomanotus genei LR Garstang (1890), Thompson y Brown (1984)
Phylliroidae
Phylliro y euml atlantica LU Lalli y Gilmer (1989)
Phylliro y euml bucephala LU Lalli y Gilmer (1989)
Trematoides cefalópidos LU Steinberg (1956), Lance (1968)
Scyllaeidae
Notobryon wardi LR Thompson y Brown (1981)
Scyllaea pelagica LR Collingwood (1879), Pruvot-Fol (1954), Granjero (1970)
Tethydidae
Melibe bucephala LR Schuhmacher (1973)
Melibe engeli LR Risbec (1937)
Melibe fimbriata LR Thompson y Crampton (1984)
Melibe japonica LR Willan y Coleman (1984)
Melibe leonina LR Kjerschow-Agersborg (1921), Hurst (1968), Farmer (1970), Lawrence y Watson (2002)
Melibe megaceras LR Gosliner (1987b)
Melibe pilosa LR Pease (1860), Farmer (1970), Ostergaard (1955)
Tetis fimbria LR Pruvot-Fol (1954), Granjero (1970)
Dironidae
Dirona picta NS a
Dirona albolineata NS a
Tritoniidae
Marionia blainvillea DV c Pontes (2002)
Marionia tethydes DV c Haefelfinger y Kress (1967)
Tritonia diomedea DV Willows (1967), Hume et al. (mil novecientos ochenta y dos)
Tritonia festiva DV Birkeland (1974)
Tritonia hombergii DV Sauces y Dorsett (1975)
Taxonomía Tipo de natación Referencias
Euctenidiacea
Doridacea
Doridoidea
Dorididae
Aphelodoris antillensis DV Quiroga et al. (2004)
Aphelodoris brunnea DV Gosliner (1987a)
Aphelodoris gigas DV Wilson (2003)
Aphelodoris karpa DV Wilson (2003)
Aphelodoris varia NS Wilson (2003)
Discodorididae
Diaulula sandiegensis NS a
Discodoris evelinae DV Marcus (1955), Marcus y Marcus (1967)
Discodoris pusae DV Marco (1955)
Sebadoris nubilosa DV / DU d Marcus y Marcus (1967), Farmer (1970)
Chromodoridae
Archidoris odhneri NS a
Archidoris montereyensis NS a
Hypselodoris picta NS a
Cadlina luteomarginata NS a
Onchidoridoidea
Goniodorididae
Trapania velox LR f Cockerell (1901), Granjero (1970)
Polyceroidea
Hexabranchidae
Hexabranchus aureomarginatus DV / DU d Neu (1932), Ostergaard (1955), Granjero (1970)
Hexabranchus morsomus DV / DU d Risbec (1928), Marcus y Marcus (1962)
Hexabranchus sanguineus DV / DU d Risbec (1928), Gohar y Soliman (1963), Vincente (1963), Edmunds (1968), Farmer (1970)
Hexabranchus tinkeri DV / DU d Ostergaard (1955), Granjero (1970)
Polyceridae
Nembrotha megalocera LR Yonow (1990)
Plocamopherus ceylonicus LR Willan y Coleman (1984), Rudman y Darvell (1990)
Taxonomía Tipo de natación Referencias
Plocamopherus imperialis LR Willan y Coleman (1984), Ellis (1999a), Marshall y Willan (1999)
Plocamopherus maculatus LR Pease (1860)
Plocamopherus maderae LR Lowe (1842)
Plocaompherus tilesii LR Rudman y Darvell (1990), Ellis (1999b)
Tambja blackii LR Pola y col. (2006)
Tambja eliora LR Lanza (1968), Granjero (1970)
Tambja taciturno LR Marshall y Willan (1999)
Triopha fulgurans LR Risbec (1925), Granjero (1970)
Triopha catalinae NS a
Pleurobranchomorpha
Pleurobranchidae
Euselenops luniceps F e Ritmo (1901), Granjero (1970)
Pleurobranchaea californica DV Gillette y col. (1991), Davis y Mpitsos (1971)
Pleurobranchus membranaceus AU Thompson y Slinn (1959), Farmer (1970)

NOTA: Esta taxonomía se basa en la de Bouchet y Rocroi (2005). Abreviaturas: AU = ondulación asimétrica BS = braza DU = ondulación dorsal y ventral DV = flexión dorsal y ventral F = aleteo LR = flexión izquierda y derecha LU = ondulación izquierda y derecha NS = no nadador.

a Probado con estímulos mecánicos y salinos en nuestros laboratorios.

B Un grupo parafilético (Pola y Gosliner, 2010).

C Farmer (1970) informó que Marionia nadar a través de flexiones izquierda y derecha y citó una referencia alemana (Haefelfinger y Kress, 1967). Sin embargo, una traducción de esta referencia al inglés, por P. Katz, indica que Haefelfinger y Kress informaron flexiones dorsal y ventral.

D Farmer (1970) categorizó la natación en Sebadoris y Hexabranchus como & ldquoflapping. & rdquo Sin embargo, la natación en estas especies parece incluir flexiones dorsal y ventral del cuerpo, además de ondulaciones del manto.

F Granjero (1970) clasificado Trapania velox como nadador LR. Sin embargo, consulte el texto para una discusión adicional.

Plocamopherus ceylonicus (Rudman y Darvell, 1990 Marshall y Willan, 1999) y Plocamopherus maderae (Lowe, 1842) nadan con flexiones LR cuando se desprenden de un sustrato o se les molesta de alguna manera. Tambja parece usar la natación LR como respuesta de escape al contacto con el nudibranquio depredador Roboastra provocará nadar en Tambja (Farmer, 1970 Pola et al., 2006). LR nadando en Melibe y Iris dendronotus puede iniciarse en respuesta a la pérdida de contacto con el sustrato o al contacto de una estrella de mar depredadora (Lawrence y Watson, 2002 Sakurai et al., 2011).

FIGURA 9.2 Dos ejemplos de comportamientos de natación. (A) Natación LR exhibida por M. leonina. El lado ventral del animal se muestra con la boca en la parte superior de la imagen. Durante la natación, el pie se estrecha a una tira y el animal flexiona rítmicamente su cuerpo hacia la izquierda y hacia la derecha, inclinándose en un punto a mitad de camino a lo largo del eje del cuerpo. (B) DV natación exhibida por T. diomedea. El animal comienza en el sustrato, que se muestra en la parte inferior con la cabeza hacia la derecha. Se lanza con una flexión ventral, donde la cabeza y la cola se encuentran debajo del pie. Luego, se flexiona para que la cabeza y la cola se encuentren por encima de la superficie dorsal del cuerpo. El pie se aplana y se expande al ancho del cuerpo. A, anterior P, posterior.

Melibe también puede nadar estacionalmente para dispersarse (Mills, 1994). El período del ciclo de flexión para Melibe y Dendronotus es de aproximadamente 3 s, y las sesiones de natación pueden durar varios minutos (Lawrence y Watson, 2002 Sakurai et al., 2011).

Como sugiere su nombre, Bornella anguila nada con un movimiento similar al de una anguila causado por ondas de contracción muscular (Johnson, 1984). Por lo tanto, a diferencia de otros miembros de su género, está clasificado como un nadador LU. La natación LU, que por lo demás se encuentra principalmente en especies pelágicas, puede ser un refinamiento adicional de la natación LR.

La natación DV implica que el animal aplana su cuerpo en el plano horizontal y se dobla repetidamente de manera que la cola y la cabeza se encuentran en alternancia por encima y por debajo del punto medio del cuerpo (Fig. 9.2B). Tritonia diomedea y Pleurobranchaea californica son dos ejemplos de nadadores DV que han sido ampliamente estudiados (Willows, 1967 Davis y Mpitsos, 1971 Gillette y Jing, 2001 Katz, 2009). Combates de natación para Tritonia y Pleurobranchaea duran menos de 1 minuto y se desencadenan por contacto con una estrella de mar depredadora o en el laboratorio por soluciones con alto contenido de sal o descargas eléctricas (Katz, 2010). El período del ciclo de flexión en condiciones naturales es de 5 a 10 s en Tritonia (Hume et al., 1982) y de 3 a 6 s en Pleurobranchaea (Jing y Gillette, 1995).

La natación DU, como la natación DV, implica movimientos en direcciones dorsal y ventral, pero aquí hay ondas simétricas progresivas de contracción muscular de la pared del cuerpo o del manto. La bailarina española, Hexabranchus sanguineus, y otros miembros de ese género son famosos por su extravagante comportamiento de natación (Gohar y Soliman, 1963 Edmunds, 1968 Farmer, 1970). Hexabranchus La natación difiere en varios aspectos de la natación DV de Tritonia y Pleurobranchaea además de la ondulación simétrica de las franjas laterales del manto, tiene una flexión más corta

período de ciclo (2 & ndash4 s), los episodios de natación ocurren espontáneamente y la natación puede durar largos períodos de tiempo.

La natación F es similar a la natación DV en que el movimiento es bilateralmente simétrico y de orientación dorsal y ventral, pero en lugar de que la cabeza y la cola se encuentren, los bordes laterales del manto o del pie suben y bajan. La natación F es mucho más común en Opistobranchia fuera de la Nudipleura, como Clione Limacina (Arshavsky et al., 1986) y muchas especies de Aplysia (Bebbington y Hughes, 1973 Donovan et al., 2006).

AU y BS son formas de locomoción menos comunes. AU es característico de Pleurobranchus membranaceus (Thompson y Slinn, 1959) en el que el animal nada boca abajo usando su manto como quilla pasiva mientras produce ondas musculares alternas a lo largo de su pie. BS implica el uso de apéndices que incluyen cerata y tentáculos para acariciar el agua de una manera similar a los movimientos de un nadador y rsquos humanos. Se ha descrito que sólo cuatro especies de nudibranquios exhiben este tipo de comportamiento (Tabla 9.1).

DISTRIBUCIÓN FILOGENÉTICA DE LOS COMPORTAMIENTOS DE NATACIÓN

Como se señaló anteriormente, no hemos podido encontrar informes de natación en aproximadamente el 97% de las especies de nudibranquios y aproximadamente la mitad de las principales subfamilias del clado Pleurobranchomorpha. Sin embargo, esto no significa que no sean capaces de nadar. Algunas especies nadan solo como una respuesta de escape de umbral alto. Aún así, es muy probable que la gran mayoría de los Nudipleura no puedan nadar y no lo hagan. Esta discusión se limita a las especies para las que se ha informado el tipo de natación o para las que se ha probado explícitamente la natación y se ha demostrado que no ocurre.

La natación LR es, con mucho, el más frecuente de los seis modos de natación exhibidos por los nudibranquios: de las 60 especies de nudibranquios documentadas para nadar en la literatura científica, 40 especies usan LR o LU (Tabla 9.1). Estas 40 especies son filogenéticamente dispares, abarcando especies en Doridacea y Cladobranchia (Fig. 9.1). Dentro de este último, hay nadadores LR en Aeolidoidea y Dendronotoidea. En Doridacea, todos menos uno de los nadadores LR pertenecen a la familia Polyceridae. No hay nadadores LR en Pleurobranchomorpha o, que sepamos, en cualquier otro clado de Opistobranch. Esto sugiere que la natación LR es una característica derivada del clado nudibranch.

A diferencia de la natación LR, la natación DV se encuentra en Nudibranchia y en Pleurobranchomorpha (Fig. 9.1). La natación DV no está presente fuera de Nudipleura y, por lo tanto, es probable que sea una sinapomorfia de este clado. Sin embargo, no se muestra ampliamente dentro de Nudibranchia, apareciendo solo en una familia de Dendronotida (Tritoniidae) y en tres familias de Doridacea (Discodorididae, Dorididae y Hexibranchidae). Discodorididae y Hexibranchidae también exhiben ondulaciones dorsales y ndashventrales (es decir, DU).

EVOLUCIÓN DE LOS COMPORTAMIENTOS DE NATACIÓN

Hay varios escenarios posibles que podrían explicar la distribución filogenética de los comportamientos de natación entre los Nudipleura. Teniendo en cuenta la extrema rareza de la natación, es posible, tal vez incluso probable, que la natación haya evolucionado en múltiples ocasiones a partir de especies que no nadan. La ganancia repetida de una función como el movimiento rítmico podría sugerir que existe una predisposición hacia estos comportamientos. La aparición repetida de la natación LR y DV puede simplemente indicar que estos dos movimientos básicos son los más probables de ocurrir en un cuerpo en forma de babosa con pocos apéndices. Cuando están presentes apéndices como cerata móviles, se han utilizado repetidamente para nadar con BS. En ausencia de tales apéndices, los únicos medios para nadar son con movimientos similares a LR o DV.

Dada la presencia de natación a través de la filogenia, es posible que, en lugar de evolucionar de forma independiente muchas veces de los no nadadores, los comportamientos de natación se perdieran repetidamente. Aunque esto puede conducir a más transformaciones, puede ser más fácil perder un carácter que ganar uno, como se ha visto en otros sistemas (Whiting et al., 2003 Moczek et al., 2006 Wiens et al., 2007 Harshman et al. ., 2008 Dubou y eacute et al., 2011).

Por el momento, solo consideraremos los posibles escenarios evolutivos que incluyen transformaciones de un estado de natación a otro e ignoran a los no nadadores. Por lo general, los miembros del mismo género y, a menudo, la misma familia exhiben la misma forma de nadar (tabla 9.1), lo que nos permite agruparlos (figura 9.3). Aquí consideraremos escenarios potenciales que involucran solo la evolución de la natación DV y LR. Es posible que la especie ancestral pudiera nadar usando movimientos DV o LR. Sin embargo, esto parece poco probable porque no existen especies que exhiban ambos comportamientos. También es poco probable que el estado ancestral fuera la natación LR debido a su ausencia en Pleurobranchomorpha.

Considere el escenario 1 (Fig. 9.3A) en el que la natación DV surgió una vez en la base del Nudipleura y la natación LR evolucionó de forma independiente varias veces. En este escenario, los comportamientos de natación DV en Pleurobranchomorpha, Doridacea y Cladobranchia son homólogos porque son compartidos por un ancestro común. El escenario 1 también sugeriría que la natación LR evolucionó de forma independiente hasta siete veces. Debido a las ramas no resueltas en la filogenia, puede haber menos cambios en el fenotipo que este. En el escenario 2 (Fig. 9.3B), La natación LR evolucionó una vez en Nudibranchia, y la natación DV reevolucionó de forma independiente hasta cuatro veces. Nuevamente, el número de eventos homoplásticos podría ser menor si las bifurcaciones en la filogenia se resolvieran mejor.

La distribución filogenética del comportamiento de natación sugiere una resolución a la filogenia Dendronotida, con la ramificación de Tritoniidae

FIGURA 9.3 Posibles escenarios evolutivos que explican la distribución filogenética de los comportamientos de natación. Solo se muestran las familias de los animales nadadores DV y LR. (A) En el escenario 1, la natación DV es una sinapomorfia de la Nudipleura que se perdió y fue reemplazada seis veces por la natación LR. (B) En el escenario 2, la natación LR es una sinapomorfia de Nudibranchia. La natación DV luego reaparece cuatro veces en diferentes linajes de nudibranquios. (C) Para el escenario 3, el árbol filogenético de Dendronotida se modifica para agrupar a los nadadores LR. Goniodorididae (asterisco), que incluye T. velox, se cambia de LR a DV (como se explica en el texto). Esto reduce el número de transiciones a LR de seis en el escenario 1 a cuatro. (D) El escenario 4 es similar al escenario 2, con Goniodorididae (asterisco) cambiado a DV. Esto representa la explicación más parsimoniosa si la natación DV es ancestral, con solo tres transiciones desde el estado DV basal.

por separado de los nadadores de LR. Esto reduciría el número de eventos homoplásticos en Cladobranchia según el escenario 1 de cinco a tres (escenario 3 Fig. 9.3C).

La distribución filogenética del comportamiento también cuestiona la precisión de un informe sobre el comportamiento de Trapania velox. Fuera de la familia Polyceridae, T. velox (familia: Goniodorididae) es el único doridáceo reportado que nada con flexiones izquierda y derecha. Farmer (1970) categorizado T. velox como nadador LR basado en un informe anterior de Cockerell (1901), quien describió T. velox como ser, "muy activo al nadar con un movimiento ondulante en la superficie del agua". Sin embargo, no hay ninguna indicación en cuanto al plano de movimiento. Farmer (1970) informó que trabajó con esta especie rara y no logró hacerla nadar, por lo que no pudo proporcionar información adicional. No pudimos encontrar ningún otro informe de su comportamiento. Si T. velox se reclasifica como nadador DV, disminuiría aún más el número de eventos homoplásticos en el escenario 1 de siete a cuatro (Fig. 9.3C). Por lo tanto, el examen de la distribución filogenética del comportamiento hace una predicción sobre el comportamiento de esta rara especie.

Redefiniendo T. velox como nadador DV también sugiere un cuarto escenario (Fig. 9.3D), por lo que la natación LR surgió de forma independiente en Cladobranchia y Polyceridae. Esto también implicaría la reevolución de la natación DV en Tritoniidae. Por lo tanto, el escenario 4 sería la explicación más parsimoniosa de la distribución filogenética de los comportamientos de natación si no se tienen en cuenta los cientos de especies que no nadan.

CIRCUITOS NEURALES SUBYACENTE A LA NATACIÓN

Con nuestros escenarios potenciales sobre la homología y homoplasia de los comportamientos de natación, ahora es de interés comparar los mecanismos neuronales de estos comportamientos. La actividad neuronal que subyace a los movimientos rítmicos DV y LR se origina en los circuitos del generador de patrones centrales (CPG) (Delcomyn, 1980). Estas GPC natatorias están compuestas por neuronas cuyas propiedades anatómicas y fisiológicas les permiten ser identificables individualmente de animal a animal dentro de una especie. Se pueden utilizar los mismos conjuntos de características para identificar neuronas homólogas en otras especies (Croll, 1987). Esto permite comparar la composición de los circuitos neuronales y las funciones de las neuronas homólogas entre especies. Los circuitos neuronales subyacentes a la natación se han determinado en dos nadadores DV [T. diomedea (Katz, 2009) y P. californica (Gillette y Jing, 2001 Jing y Gillette, 1999)] y dos nadadores LR [M. leonina (Sakurai et al., 2011 Thompson y Watson, 2005) y D. iris (Sakurai et al., 2011)]. Ahora podemos comenzar a comparar los comportamientos subyacentes de los circuitos neuronales de los animales para abordar hipótesis filogenéticas y funcionales.

La base neural de la natación DV se estudió por primera vez en T. diomedea (Willows, 1967 Dorsett et al., 1969 Getting et al., 1980 Getting, 1981, 1983). La GPC de natación consta de solo tres tipos de neuronas (Fig. 9.4A). A cada lado del cerebro, hay tres interneuronas de natación dorsales (DSI), una interneurona de natación ventral (VSI) y una interneurona cerebral 2 (C2), para un total de 10 neuronas (Katz, 2009, 2010). Los DSI inician el ciclo de flexión dorsal en el que participa C2. C2 luego excita VSI, que inhibe DSI y C2 y provoca la fase ventral del movimiento. Como cabría esperar de un nadador DV, las contrapartes contralaterales de cada neurona se activan en relativa sincronía (figura 9.4B).

Las neuronas que componen la GPC para DV nadando en P. californica incluyen homólogos de DSI y C2 llamados As y A1, respectivamente (Jing y Gillette, 1995, 1999). La conectividad y actividad de estos homólogos es similar en ambas especies (Fig. 9.4C y D). El homólogo del Tritonia VSI no se ha identificado en Pleurobranchaea, aunque hay una entrada sináptica a As y A1 durante la fase ventral del patrón motor que puede surgir de dicha neurona (es decir, la neurona Ivs) (Jing y Gillette, 1999). Alternativamente, la entrada sináptica de la fase ventral puede surgir de una neurona que no es homóloga a VSI, pero que cumple una función similar.

Tambien hay Pleurobranchaea nadar neuronas CPG (A3 y A10) que no han sido identificadas en Tritonia. A pesar de más de 40 años de estudio electrofisiológico concentrado en el área donde estarían los somas A3 y A10, no se han encontrado neuronas con conectividad o actividad sináptica equivalente en Tritonia. Por lo tanto, estas neuronas no existen en Tritonia o no se pueden reconocer con criterios electrofisiológicos.

Con la información disponible sobre las GPC de natación en Tritonia y Pleurobranchaea, actualmente podemos decir que algunas neuronas homólogas se utilizan para funciones similares en especies relacionadas lejanamente. Este resultado es compatible con cualquiera de los escenarios filogenéticos (Fig. 9.3). Si la natación DV es homóloga (escenarios 1 o 3 Fig. 9.3A y C), las similitudes en las GPC de natación DV en Tritonia y Pleurobranchaea podría ser el resultado de su homología y las posibles diferencias en las GPC de natación podrían representar una divergencia de la arquitectura del circuito. Las diferencias en las GPC de natación pueden reflejar fácilmente trayectorias evolutivas independientes (escenarios 2 o 4 Fig. 9.3B y D), lo que podría sugerir una predisposición a utilizar ciertas neuronas para producir estos comportamientos.

La CPG de natación LR se describió por primera vez en M. leonina (Watson et al., 2001 Thompson y Watson, 2005). El circuito publicado consta de un par de neuronas representadas bilateralmente: nadar interneurona 1 (Si1) y nadar

FIGURA 9.4 Circuitos neuronales y patrones de motores de natación para los nadadores DV Tritonia y Pleurobranchaea. (A) Los Tritonia Swim CPG consta de tres tipos de neuronas: DSI, C2 y VSI. (B) Grabaciones simultáneas de microelectrodos intracelulares muestran que dos DSI contralaterales disparan ráfagas de potenciales de acción en fase entre sí y ligeramente por delante de los dos C2. VSI (no registrado aquí) dispara potenciales de acción en el intervalo entre ráfagas. El patrón motor se inicia mediante la estimulación eléctrica de un nervio de la pared corporal (estimulación). (C) Los Pleurobranchaea Swim CPG contiene cinco tipos de neuronas (Jing y Gillette, 1999). Las neuronas As son homólogas de las DSI. A1 es homólogo a C2. A10 está fuertemente acoplado eléctricamente a A1 y, por simplicidad, se muestra junto con él. A3 no se encuentra en Tritonia. No se ha encontrado la neurona Ivs, pero se ha postulado que existe basándose en registros de potenciales postsinápticos inhibidores en otras neuronas. (D) Grabaciones intracelulares simultáneas de A3, As y A1. La neurona As conduce a la neurona A1 del mismo modo que DSI conduce a C2. El patrón motor de natación se inicia mediante la estimulación eléctrica de un nervio de la pared del cuerpo (estimulación). En A y C, los pequeños círculos rellenos representan sinapsis inhibitorias, los triángulos son sinapsis excitadoras y las combinaciones son inhibición y excitación mixtas. El símbolo de resistencia representa sinapsis eléctricas.

interneurona 2 (Si2 Fig. 9.5A). Según su anatomía y neuroquímica, estas neuronas no son homólogas a ninguna de las Tritonia o Pleurobranchaea nadar neuronas CPG.

En el Melibe nadar CPG, cada neurona inhibe recíprocamente las dos contrapartes contralaterales (Fig. 9.5B). También hay un fuerte acoplamiento eléctrico entre el ipsilateral Si1 y Si2, lo que hace que se disparen en fase entre sí y 180 ° fuera de fase con el par contralateral (Fig. 9.5C). Este patrón de explosión impulsa las alternancias izquierda y derecha del comportamiento de natación (Watson et al., 2002).

Homólogos del Melibe Si1 y Si2 se identificaron en D. iris basado en características anatómicas, neuroquímicas y electrofisiológicas (Sakurai et al., 2011). Sin embargo, existen diferencias importantes en el circuito neural formado por estas neuronas (Fig. 9.5D). Aunque las neuronas Si2 contralaterales se inhiben recíprocamente entre sí, Si1 no inhibe ni recibe inhibición de ninguna de las neuronas contralaterales. En cambio, Si1 exhibe un fuerte acoplamiento eléctrico con su contraparte contralateral (Fig. 9.5mi). Durante un patrón motor de natación, las neuronas de Si2 contralaterales disparan ráfagas de potenciales de acción en alternancia, pero el par de Si1 se dispara de forma irregular (fig. 9.5F). Así, mientras que Si1 y Si2 son miembros de la CPG de natación LR en Melibe, solo Si2 está en Dendronotus.

Si LR nada en Melibe y Dendronotus es homólogo, como se esperaría de los escenarios 2, 3 o 4 (Fig. 9.3B& ndashD), este sería un ejemplo en el que los mecanismos neuronales divergieron mientras que el comportamiento se mantuvo igual. Sin embargo, podría darse el caso de que las diferencias en el mecanismo neuronal reflejen un origen evolutivo diferente para la natación LR en Melibe y Dendronotus como en el escenario 1 (Fig. 9.3A).

FUNCIONES DE LAS NEURONAS DV SWIM CPG EN OTRAS ESPECIES

Los homólogos de DSI y C2 se pueden reconocer mediante el uso de criterios neuroanatómicos y neuroquímicos, lo que les permite ser identificados en especies que no son nadadores de DV (Tabla 9.2). Los DSI son serotoninérgicos (Katz et al., 1994 McClellan et al., 1994) y tienen un patrón de proyección de axón característico (Getting et al., 1980). Se han identificado en 10 géneros diferentes, incluidos dos opistobranquios fuera del Nudipleura (Newcomb y Katz, 2007). Los rasgos electrofisiológicos de los homólogos de DSI muestran poca correlación con el tipo de comportamiento producido por la especie (Newcomb y Katz, 2007). El C2 se ha identificado en función de la inmunorreactividad de los péptidos y la morfología característica en cinco géneros dentro de la Nudipleura (Lillvis et al., 2012). Estas neuronas CPG de natación DV están presentes independientemente del modo de locomoción animal y rsquos. Esto sugiere que las CPG de natación se construyeron sobre circuitos neuronales previamente existentes, cooptando neuronas existentes para nuevas funciones.

Las neuronas de la CPG de natación DV no son miembros de las CPG de natación LR. Los homólogos DSI y C2 en Melibe no son rítmicamente activos en fase con el patrón motor (Fig. 9.6A), ni los homólogos de DSI son rítmicamente activos durante la Dendronotus patrón del motor de natación (Fig. 9.6B). Por lo tanto,

FIGURA 9.5 Circuito neuronal y patrón de motor de natación para los nadadores LR Melibe y Dendronotus. (A) En el Melibe Swim CPG (Thompson y Watson, 2005), hay dos neuronas Si1 y Si2 representadas bilateralmente que se inhiben mutuamente en la línea media y exhiben un fuerte acoplamiento eléctrico ipsilateral (como lo indica el símbolo de resistencia más grueso). (B) La despolarización de un Si1 inyectando 2 nA de corriente en él hiperpolariza la contraparte contralateral. (C) Los Melibe El patrón motor de natación consiste en sincronía ipsilateral y alternancia con el lado contralateral. (D) En Dendronotus, las conexiones inhibidoras hacia y desde Si1 están ausentes, y domina el acoplamiento eléctrico entre el par Si1 contralateral (Sakurai et al., 2011). (mi) La despolarización de un Si1 con inyección de corriente de 2-nA despolariza la contraparte contralateral. (F) En el Dendronotus patrón de motor de natación, el Si2 izquierdo y derecho disparan ráfagas alternas de potenciales de acción, pero los Si1s disparan irregularmente. En A y D, los recuadros sombreados representan las GPC funcionales.

TABLA 9.2 Neuronas homólogas identificadas en diferentes especies con diferentes comportamientos

Nudipleura Otras opistobranquias
Neurona Nadadores DV Nadadores LR No nadadores
DSI Tritonia (Conseguir, 1977) Melibe (Newcomb y Katz, 2007) Armina (Newcomb y Katz, 2007) Aplysia (Mackey et al., 1989 Wright et al., 1995 Xin et al., 2001 Jing et al., 2008)
Pleurobranchaea (Jing y Gillette, 1999) Dendronotus (Newcomb y Katz, 2007) Triopha (Newcomb y Katz, 2007) Clione (Panchin et al., 1995 Satterlie y Norekian, 1995)
Hermissenda (Tian et al., 2006) A China (Newcomb y Katz, 2007)
C2 Tritonia (Conseguir, 1977 Taghert y Willows, 1978) Melibe (Lillvis et al., 2012)
Pleurobranchaea (Jing y Gillette, 1995) Hermissenda (Lillvis et al., 2012)
Flabellina (Lillvis et al., 2012)

Las GPC que contienen conjuntos de neuronas que no se superponen producen comportamientos categóricamente distintos.

Se demostró que los homólogos de DSI en Melibe tienen un efecto en la producción del patrón motor de natación, pueden iniciar un patrón motor en una preparación inactiva, y la hiperpolarización puede detener temporalmente un patrón motor en curso (Newcomb y Katz, 2009). En contraste con Tritonia, en el que las DSI son una parte integral de la GPC de natación DV, en Melibe, actúan como moduladores extrínsecos. Por tanto, las funciones de las neuronas homólogas difieren en especies con comportamientos diferentes.

Los DSI no se dedican a una función ni siquiera dentro de una especie. En Pleurobranchaea, los homólogos de DSI hacen sinapsis con neuronas serotoninérgicas que aumentan el latido ciliar y, por lo tanto, aumentan la velocidad del rastreo (Jing y Gillette, 2000). En Tritonia, DSI acelera el rastreo a través de las sinapsis hacia la neurona pedal peptidérgica eferente Pd5, que a su vez aumenta la frecuencia de los latidos de los cilios (Popescu y Frost, 2002). Homólogos de DSI en no natación Tochuina tetraquetra y Triopha catalinae también excitan monosinápticamente homólogos de Pd5 y presumiblemente aumentan la velocidad de rastreo (Newcomb y Katz, 2007). En Hermissenda, que produce flexiones LR, los homólogos de DSI no aumentan el latido ciliar, pero

FIGURA 9.6 Homólogos del Tritonia Las neuronas CPG de natación DV no están rítmicamente activas durante los patrones motores de natación LR. (A) En Melibe, los homólogos C2 y DSI no muestran ningún estallido rítmico en fase con el patrón del motor de natación reflejado en el patrón de disparo alterno del Si izquierdo y derecho. (B) En Dendronotus, un par contralateral de homólogos de DSI exhiben picos irregulares sincrónicos que no muestran relación con el patrón motor de natación LR en curso mostrado por dos neuronas motoras del pedal contralaterales (L-Pd y R-Pd).

en su lugar, excitan las neuronas motoras que provocan la contracción de la parte anterior del pie (Tian et al., 2006). En el opistobranch más distante, Aplysia californica, Los homólogos de DSI también inician el rastreo muscular (Jing et al., 2008). Considerando que, en el opistobranquio pelágico, C. limacina, los homólogos de DSI incrementan la frecuencia de aleteo parapodial y ldquowing y rdquo y excitan las neuronas motoras que inervan las alas (Arshavsky et al., 1992 Satterlie y Norekian, 1995). Por lo tanto, los homólogos de DSI comparten funciones comunes en el control del pie y / o la locomoción.

Los homólogos de C2 y DSI tienen funciones adicionales fuera de la locomoción. En Pleurobranchaea, el homólogo C2 (A1) suprime la alimentación a través de sus conexiones con las interneuronas relacionadas con la alimentación (Jing y Gillette, 1995). En contraste, los homólogos de DSI (As) tienen el efecto opuesto al excitar varias interneuronas de alimentación (Jing y Gillette, 2000). Esta es una función compartida con otros opistobranquios como A. californica, en el que los homólogos de DSI (CC9-10) ayudan a excitar una de las mismas interneuronas de alimentación que en Pleurobranchaea, la célula metacerebral (Jing et al., 2008). Por tanto, las neuronas individuales son multifuncionales. Algunas funciones se comparten entre especies, mientras que otras funciones son particulares de algunas especies.

Un análisis filogenético de las bases neurales de la natación en la Nudipleura ha revelado varios aspectos interesantes sobre la evolución.

de comportamiento. Primero, los bloques de construcción básicos de los circuitos neuronales, a saber, las neuronas, se comparten entre diversas especies. Por ejemplo, los homólogos de DSI se encuentran en Opisthobranchia. En segundo lugar, las neuronas, que son multifuncionales dentro de una especie, parecen asumir funciones adicionales a lo largo de la evolución. Por ejemplo, los homólogos de DSI están involucrados en varios comportamientos en varias especies, incluida la generación de natación DV o la mejora de otros tipos de locomoción, como la mejora de la natación LR o el aleteo. También aceleran el gateo y promueven la alimentación. Es razonable esperar que las interneuronas altamente interconectadas no se dediquen a una sola función, sino que interactúen dinámicamente con muchas neuronas involucradas en una variedad de comportamientos diferentes.

Este análisis comparativo también ha revelado que especies con comportamientos categóricamente similares, como los dos nadadores DV, Tritonia y Pleurobranchaea, o los dos nadadores LR, Melibe y Dendronotus, tienen conjuntos superpuestos de neuronas en los circuitos CPG de natación. Por el contrario, las GPC que subyacen a comportamientos categóricamente distintos consisten en conjuntos de neuronas que no se superponen. Sin embargo, incluso en especies que exhiben comportamientos similares como Melibe y Dendronotus, los circuitos CPG pueden diferir en la composición neuronal y sináptica. Por lo tanto, aunque el comportamiento en sí mismo no es un predictor de su mecanismo neuronal subyacente, es una buena primera aproximación.

No entendemos por qué los circuitos en Melibe y Dendronotus diferir de. Puede haber razones funcionales tal vez Si1, que no es rítmicamente activo en Dendronotus, tiene una función adicional que es incompatible con la natación en esa especie. También puede haber razones filogenéticas, tal vez Melibe y Dendronotus evolucionaron de forma independiente las GPC de natación y se crearon diferentes organizaciones de circuitos. Cualquiera sea la razón, los resultados muestran que los circuitos con diferentes arquitecturas de circuitos pueden generar comportamientos análogos. Un trabajo reciente en invertebrados ha demostrado que puede haber variabilidad en los circuitos neuronales que no se refleja en el desempeño del comportamiento incluso entre individuos dentro de una especie (Goaillard et al., 2009 Roffman et al., 2011).

Existe un alto grado de homoplastia conductual. Aunque el escenario 4 (Fig. 9.3D) puede ser la explicación más parsimoniosa de la distribución filogenética de los comportamientos de natación, debe tenerse en cuenta que solo aproximadamente del 2% al 3% de las especies de nudibranquios nadan. Por lo tanto, es probable que exista incluso más homoplastia conductual de lo que indican los escenarios de la figura 9.3. Es concebible que la natación surgiera de forma independiente en cada familia donde se encuentra, 16 veces en total (Fig. 9.1 y Tabla 9.1).

Dado que Tritonia y Pleurobranchaea están emparentados muy lejanamente dentro del clado Nudipleura, es incluso más probable que hayan evolucionado de forma independiente las GPC de natación DV. Si es así, la incorporación de homólogos DSI y C2 en tal circuito representa una evolución paralela, por la cual

Las estructuras homólogas de forma independiente llegaron a tener funciones similares (Sanderson y Hufford, 1996 Hoekstra y Price, 2004 Escocia, 2011 Wake et al., 2011). Esto también se ha sugerido para otros sistemas. Por ejemplo, los núcleos cerebrales homólogos parecen estar involucrados en el aprendizaje vocal en linajes de aves que evolucionaron el canto de forma independiente (Feenders et al., 2008 Hara et al., 2012). De manera similar, los circuitos de detección de coincidencia interaural surgieron de forma independiente en los núcleos del tallo cerebral de aves y mamíferos (Schnupp y Carr, 2009). Finalmente, la aparición de áreas corticales similares se correlaciona con la evolución independiente del control manual de precisión en primates (Padberg et al., 2007), lo que sugiere que las limitaciones en la organización cortical llevaron a la evolución de mecanismos neuronales similares subyacentes a la destreza (Krubitzer, 2009). .

Si las neuronas homólogas se incorporan repetidamente en circuitos neuronales para comportamientos análogos, sugiere que estas neuronas pueden ser parte de un estado más fácilmente alcanzable para nadar. Por lo tanto, el sistema nervioso puede afectar la capacidad de evolución del comportamiento porque algunas configuraciones de neuronas existentes podrían ser más robustas que otras. El concepto de capacidad de evolución surgió por primera vez de la genética (Kirschner y Gerhart, 1998 Masel y Trotter, 2010), pero desde entonces se ha aplicado a los sistemas nerviosos (Airey et al., 2000 Bendesky y Bargmann, 2011 Katz, 2011 Yamamoto y Vernier, 2011) . Explorar los aspectos de la organización neuronal que conducen a la evolución repetida de comportamientos particulares señalará los factores que son más importantes para el resultado del comportamiento.

Agradecemos a Arianna Tamvacakis por sus comentarios sobre el manuscrito. Este trabajo fue financiado por las subvenciones 0814411, 1120950 y 1011476 de la Fundación Nacional de Ciencias para Sistemas Organismales Integrados.


Evolución del cerebro humano: de la materia a la mente

Amélie Beaudet,. Bernard Wood, en progreso en la investigación del cerebro, 2019

7. Conclusiones

El cerebro ha cambiado drásticamente a lo largo de la evolución de los homínidos, y comprender cuándo y cómo es una cuestión clave en cualquier estudio de la mente humana. Hemos revisado la evidencia disponible comenzando por establecer la polaridad de los rasgos primitivos y derivados utilizando lo que sabemos sobre los cerebros humanos y de los chimpancés modernos. Describimos dos filosofías taxonómicas de homínidos en competencia para definir las unidades taxonómicas de análisis relevantes en el registro fósil. El tamaño del cerebro se triplicó durante la evolución humana, y comprender este patrón requiere saber cómo aumentó el ECV en diferentes escalas taxonómicas. Entre los tiempos de Australopithecus y H. heidelbergensis, la evolución de ECV a nivel de clado fue impulsada principalmente por aumentos dentro del linaje (que involucran tanto la selección direccional como la estasis / deriva), complementados con el origen de especies de cerebros más grandes y la extinción de las de cerebros más pequeños. En términos de la forma del cerebro, la forma endocraneal característicamente globular de los humanos modernos apareció mucho después de la aparición de cerebros que se superponían al rango de tamaño de los humanos modernos. Sin embargo, los cambios locales que potencialmente ocurrieron mucho antes en la evolución de los homínidos incluyen la reducción de la corteza visual y la expansión asociada del área parietal, la reorganización del área frontal inferior y las asimetrías estructurales. El momento del surgimiento del patrón de desarrollo postnatal humano moderno no está resuelto.

Lograr una comprensión más precisa del cuándo y cómo de la evolución del cerebro humano requerirá nuevos descubrimientos de fósiles y métodos innovadores para recopilar nuevos datos de especímenes existentes (por ejemplo, desarrollos en técnicas de imágenes).


Determinación de relaciones evolutivas

Los científicos deben recopilar información precisa que les permita establecer conexiones evolutivas entre organismos. Similar al trabajo de detective, los científicos deben usar evidencia para descubrir los hechos. En el caso de la filogenia, las investigaciones evolutivas se centran en dos tipos de evidencia: morfológica (forma y función) y genética.

Dos opciones para similitudes

En general, los organismos que comparten características físicas y genomas similares tienden a estar más estrechamente relacionados que los que no lo hacen. Tales características que se superponen tanto morfológicamente (en forma) y genéticamente se conocen como estructuras homólogas proceden de similitudes de desarrollo que se basan en la evolución. Por ejemplo, los huesos de las alas de los murciélagos y las aves tienen estructuras homólogas (Figura 1).

Figura 1: Las alas de los murciélagos y las aves son estructuras homólogas, lo que indica que los murciélagos y las aves comparten un pasado evolutivo común. (crédito a: modificación del trabajo por Steve Hillebrand, USFWS crédito b: modificación del trabajo por U.S. DOI BLM. & # 8220 estructuras homólogas & # 8221 por OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

Observe que no es simplemente un solo hueso, sino más bien una agrupación de varios huesos dispuestos de manera similar. Cuanto más compleja sea la característica, más probable es que cualquier tipo de superposición se deba a un pasado evolutivo común. Imagínese a dos personas de diferentes países inventando un automóvil con las mismas partes y exactamente en la misma disposición sin ningún conocimiento previo o compartido. Ese resultado sería muy improbable. Sin embargo, si dos personas inventaran un martillo, sería razonable concluir que ambos podrían tener la idea original sin la ayuda del otro. La misma relación entre la complejidad y la historia evolutiva compartida es cierta para las estructuras homólogas en los organismos.

Apariciones engañosas

Algunos organismos pueden estar muy relacionados, a pesar de que un cambio genético menor provocó una diferencia morfológica importante para que se vean bastante diferentes. De manera similar, los organismos no relacionados pueden estar relacionados lejanamente, pero parecen muy parecidos. Esto suele suceder porque ambos organismos tenían adaptaciones comunes que evolucionaron en condiciones ambientales similares. Cuando ocurren características similares debido a limitaciones ambientales y no debido a una relación evolutiva cercana, se llama un analogía o homoplastia. Por ejemplo, los insectos usan alas para volar como los murciélagos y los pájaros, pero la estructura del ala y el origen embrionario son completamente diferentes. Estos se llaman análogo estructuras (Figura 2).

Los rasgos similares pueden ser homólogos o análogos. Las estructuras homólogas comparten un origen embrionario similar. Los órganos análogos tienen una función similar. Por ejemplo, los huesos de la aleta delantera de una ballena son homólogos a los huesos del brazo humano. Estas estructuras no son análogas. Las alas de una mariposa y las alas de un pájaro son análogas pero no homólogas. Algunas estructuras son análogas y homólogas: las alas de un pájaro y las alas de un murciélago son homólogas y análogas. Los científicos deben determinar qué tipo de similitud exhibe una característica para descifrar la filogenia de los organismos que se están estudiando.

Figura 2: El ala (c) de una abeja es similar en forma a un ala (b) de pájaro y (a) ala de murciélago, y cumple la misma función. Sin embargo, el ala de la abeja no está compuesta de huesos y tiene una estructura y un origen embrionario claramente diferentes. Estos tipos de alas (insectos versus murciélagos y pájaros) ilustran una analogía: estructuras similares que no comparten una historia evolutiva. (crédito a: modificación del trabajo por Steve Hillebrand, USFWS crédito b: modificación del trabajo por U.S. DOI BLM crédito c: modificación del trabajo por Jon Sullivan. & # 8220analogy & # 8221 por OpenStax tiene licencia bajo CC BY 4.0)

Comparaciones moleculares

Con el avance de la tecnología del ADN, ha florecido el área de la sistemática molecular, que describe el uso de información a nivel molecular, incluido el análisis de ADN. Los nuevos programas informáticos no solo confirman muchos organismos clasificados anteriormente, sino que también descubren errores cometidos anteriormente. Al igual que con las características físicas, incluso la secuencia de ADN puede ser difícil de leer en algunos casos. En algunas situaciones, dos organismos muy estrechamente relacionados pueden parecer no relacionados si se produjo una mutación que provocó un cambio en el código genético. Una mutación de inserción o deleción movería cada base de nucleótidos sobre un lugar, haciendo que dos códigos similares parezcan no relacionados.

A veces, dos segmentos de código de ADN en organismos relacionados lejanamente comparten aleatoriamente un alto porcentaje de bases en las mismas ubicaciones, lo que hace que estos organismos parezcan estar estrechamente relacionados cuando no lo están. Para ambas situaciones, se han desarrollado tecnologías informáticas para ayudar a identificar las relaciones reales y, en última instancia, el uso combinado de información morfológica y molecular es más eficaz para determinar la filogenia.

¿Por qué es importante la filogenia?

Los biólogos evolucionistas podrían enumerar muchas razones por las que comprender la filogenia es importante para la vida cotidiana en la sociedad humana. Para los botánicos, la filogenia actúa como una guía para descubrir nuevas plantas que pueden usarse en beneficio de las personas. Piense en todas las formas en que los humanos usan las plantas: la comida, la medicina y la ropa son algunos ejemplos. Si una planta contiene un compuesto que es eficaz en el tratamiento del cáncer, es posible que los científicos quieran examinar a todos los parientes de esa planta en busca de otros medicamentos útiles.

Un equipo de investigación en China identificó un segmento de ADN que se cree que es común a algunas plantas medicinales de la familia Fabaceae (la familia de las leguminosas) y trabajó para identificar qué especies tenían este segmento (Figura 3). Después de probar las especies de plantas de esta familia, el equipo encontró un marcador de ADN (una ubicación conocida en un cromosoma que les permitió identificar la especie) presente. Luego, utilizando el ADN para descubrir relaciones filogenéticas, el equipo pudo identificar si una planta recién descubierta pertenecía a esta familia y evaluar sus posibles propiedades medicinales.

Figura 3: Dalbergia sissoo (D. sissoo) pertenece a las Fabaceae o familia de las leguminosas. Los científicos descubrieron que D. sissoo comparte un marcador de ADN con especies de la familia Fabaceae que tienen propiedades antifúngicas. Después, D. sissoo se demostró que tiene actividad fungicida, lo que respalda la idea de que los marcadores de ADN se pueden usar para detectar plantas con propiedades medicinales potenciales. (crédito: & # 8220Dalbergia sissoo& # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

Construyendo árboles filogenéticos

¿Cómo construyen los científicos árboles filogenéticos? Después de clasificar los rasgos homólogos y análogos, los científicos a menudo organizan los rasgos homólogos utilizando un sistema llamado cladística. Este sistema clasifica los organismos en clados: grupos de organismos que descienden de un solo antepasado. Por ejemplo, en la Figura 4, todos los organismos de la región naranja evolucionaron a partir de un único ancestro que tenía huevos amnióticos. En consecuencia, todos estos organismos también tienen huevos amnióticos y forman un solo clado, también llamado grupo monofilético. Los clados deben incluir todos los descendientes de un punto de ramificación.

Figura 4: Lagartos, conejos y humanos descienden de un ancestro común que tenía un huevo amniótico. Por lo tanto, lagartos, conejos y humanos pertenecen al clado Amniota. Vertebrata es un clado más grande que también incluye peces y lampreas. (crédito: & # 8221grupos monofiléticos & # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

¿Qué animales de esta figura pertenecen a un clado que incluye animales con pelo? ¿Qué evolucionó primero, el cabello o el huevo amniótico?

Los clados pueden variar en tamaño según el punto de ramificación al que se hace referencia. El factor importante es que todos los organismos del clado o grupo monofilético provienen de un solo punto del árbol. Esto puede recordarse porque monofilético se descompone en "mono", que significa uno, y "filético", que significa relación evolutiva. La figura 5 muestra varios ejemplos de clados. Observe cómo cada clado proviene de un solo punto, mientras que los grupos que no son clados muestran ramas que no comparten un solo punto.

Figura 5: Todos los organismos dentro de un clado provienen de un solo punto en el árbol. Un clado puede contener múltiples grupos, como en el caso de animales, hongos y plantas, o un solo grupo, como en el caso de flagelados. Los grupos que divergen en un punto de ramificación diferente, o que no incluyen todos los grupos en un solo punto de ramificación, no se consideran clados. (crédito: & # 8220clades & # 8221 de OpenStax tiene licencia CC BY 4.0)

Los grupos que no incluyen todos los organismos que descienden de un solo antepasado tienen nombres diferentes. A parafilético grupo incluye el ancestro común más reciente, pero no todos sus descendientes Figura 6. A polifilético El grupo incluye organismos no relacionados que descienden de más de un antepasado.

Figura 6: Una representación visual de grupos monofiléticos, polifiléticos y parafiléticos. (Crédito: 1999 de Addison Wesley Longman)

Características compartidas

Los organismos evolucionan a partir de ancestros comunes y luego se diversifican. Los científicos usan la frase "descendencia con modificación" porque, aunque los organismos relacionados tienen muchas de las mismas características y códigos genéticos, se producen cambios. Este patrón se repite una y otra vez a medida que uno pasa por el árbol filogenético de la vida:

  1. Un cambio en la composición genética de un organismo conduce a un nuevo rasgo que se vuelve predominante en el grupo.
  2. Muchos organismos descienden de este punto y tienen este rasgo.
  3. Continúan surgiendo nuevas variaciones: algunas son adaptativas y persisten, lo que lleva a nuevos rasgos.
  4. Con nuevos rasgos, se determina un nuevo punto de ramificación (vuelva al paso 1 y repita).

Si una característica se encuentra en el antepasado de un grupo, se considera un carácter ancestral compartido porque todos los organismos del taxón o clado tienen ese rasgo. El vertebrado de la Figura 4 es un personaje ancestral compartido. Ahora considere la característica del huevo amniótico en la misma figura. Solo algunos de los organismos en la Figura 4 tienen este rasgo, y para aquellos que lo tienen, se llama un carácter derivado compartido porque este rasgo derivó en algún momento pero no incluye a todos los antepasados ​​del árbol.

El aspecto complicado de los caracteres ancestrales y derivados compartidos es el hecho de que estos términos son relativos. El mismo rasgo puede considerarse uno u otro dependiendo del diagrama particular que se utilice. Volviendo a la Figura 4, observe que el huevo amniótico es un carácter ancestral compartido para el clado Amniota, mientras que tener pelo es un carácter derivado compartido para algunos organismos de este grupo. Estos términos ayudan a los científicos a distinguir entre clados en la construcción de árboles filogenéticos.

Elegir las relaciones adecuadas

Imagínese ser la persona responsable de organizar correctamente todos los artículos de una tienda por departamentos, una tarea abrumadora. Organizar las relaciones evolutivas de toda la vida en la Tierra resulta mucho más difícil: los científicos deben abarcar enormes bloques de tiempo y trabajar con información de organismos extintos hace mucho tiempo. Tratar de descifrar las conexiones adecuadas, especialmente dada la presencia de homologías y analogías, hace que la tarea de construir un árbol de la vida preciso sea extraordinariamente difícil. Agregue a eso el avance de la tecnología del ADN, que ahora proporciona grandes cantidades de secuencias genéticas para ser utilizadas y analizadas. La taxonomía es una disciplina subjetiva: muchos organismos tienen más de una conexión entre sí, por lo que cada taxónomo decidirá el orden de las conexiones.

Para ayudar en la tremenda tarea de describir filogenias con precisión, los científicos a menudo usan un concepto llamado máxima parsimonia, lo que significa que los eventos ocurrieron de la manera más simple y obvia. Por ejemplo, si un grupo de personas entrara en una reserva forestal para hacer senderismo, según el principio de máxima parsimonia, se podría predecir que la mayoría de la gente caminaría por senderos establecidos en lugar de forjar otros nuevos.

Para los científicos que descifran las vías evolutivas, se utiliza la misma idea: la vía de la evolución probablemente incluye la menor cantidad de eventos importantes que coinciden con la evidencia disponible. Comenzando con todos los rasgos homólogos en un grupo de organismos, los científicos buscan el orden más obvio y simple de eventos evolutivos que llevaron a la aparición de esos rasgos.

Estas herramientas y conceptos son solo algunas de las estrategias que utilizan los científicos para abordar la tarea de revelar la historia evolutiva de la vida en la Tierra. Recientemente, las tecnologías más nuevas han descubierto descubrimientos sorprendentes con relaciones inesperadas, como el hecho de que las personas parecen estar más relacionadas con los hongos que los hongos con las plantas. ¿Suena increíble? A medida que crece la información sobre las secuencias de ADN, los científicos se acercarán más al mapeo de la historia evolutiva de toda la vida en la Tierra.

Resumen

Para construir árboles filogenéticos, los científicos deben recopilar información precisa que les permita establecer conexiones evolutivas entre organismos. Utilizando datos morfológicos y moleculares, los científicos trabajan para identificar características y genes homólogos. Las similitudes entre organismos pueden provenir de una historia evolutiva compartida (homologías) o de caminos evolutivos separados (analogías). Se pueden utilizar tecnologías más nuevas para ayudar a distinguir las homologías de las analogías. Una vez que se identifica la información homóloga, los científicos utilizan la cladística para organizar estos eventos como un medio para determinar una línea de tiempo evolutiva. Los científicos aplican el concepto de máxima parsimonia, que establece que el orden de los eventos probablemente ocurrió de la manera más obvia y simple con la menor cantidad de pasos. Para los eventos evolutivos, este sería el camino con el menor número de divergencias importantes que se correlacionan con la evidencia.


CONEXIÓN VISUAL

Figura 5: Todos los organismos dentro de un clado provienen de un solo punto en el árbol. Un clado puede contener múltiples grupos, como en el caso de animales, hongos y plantas, o un solo grupo, como en el caso de flagelados. Los grupos que divergen en un punto de ramificación diferente, o que no incluyen todos los grupos en un solo punto de ramificación, no son clados.

¿Cuál es el clado más grande en este diagrama?


Respuesta:
El clado más grande abarca todo el árbol.

Características compartidas

Los organismos evolucionan a partir de ancestros comunes y luego se diversifican. Los científicos usan la frase "descendencia con modificación" porque, aunque los organismos relacionados tienen muchas de las mismas características y códigos genéticos, se producen cambios. Este patrón se repite a medida que uno pasa por el árbol filogenético de la vida:

  1. Un cambio en la estructura genética de un organismo conduce a un nuevo rasgo que se vuelve predominante en el grupo.
  2. Muchos organismos descienden de este punto y tienen este rasgo.
  3. Continúan surgiendo nuevas variaciones: algunas son adaptativas y persisten, lo que lleva a nuevos rasgos.
  4. Con nuevos rasgos, se determina un nuevo punto de ramificación (vuelva al paso 1 y repita).

Si una característica se encuentra en el antepasado de un grupo, se considera un carácter ancestral compartido porque todos los organismos del taxón o clado tienen ese rasgo. El vertebrado de la Figura 4 es un personaje ancestral compartido. Ahora considere la característica del huevo amniótico en la misma figura. Solo algunos de los organismos en la Figura 4 tienen este rasgo, y para aquellos que lo tienen, se le llama un carácter derivado compartido porque este rasgo derivó en algún momento pero no incluye a todos los ancestros en el árbol.

El aspecto complicado de los caracteres ancestrales y derivados compartidos es que estos términos son relativos. Podemos considerar el mismo rasgo uno u otro dependiendo del diagrama particular que usemos. Volviendo a la Figura 4, observe que el huevo amniótico es un carácter ancestral compartido para el clado Amniota, mientras que tener pelo es un carácter derivado compartido para algunos organismos de este grupo. Estos términos ayudan a los científicos a distinguir entre clados en la construcción de árboles filogenéticos.

Elegir las relaciones adecuadas

Imagínese ser la persona responsable de organizar correctamente todos los artículos de los grandes almacenes, una tarea abrumadora. Organizar las relaciones evolutivas de toda la vida en la Tierra resulta mucho más difícil: los científicos deben abarcar enormes bloques de tiempo y trabajar con información de organismos extintos hace mucho tiempo. Tratar de descifrar las conexiones adecuadas, especialmente dada la presencia de homologías y analogías, hace que la tarea de construir un árbol de la vida preciso sea extraordinariamente difícil. Agregue a eso la tecnología avanzada del ADN, que ahora proporciona grandes cantidades de secuencias genéticas para que los investigadores las utilicen y analicen. La taxonomía es una disciplina subjetiva: muchos organismos tienen más de una conexión entre sí, por lo que cada taxónomo decidirá el orden de las conexiones.

Para ayudar en la tremenda tarea de describir las filogenias con precisión, los científicos a menudo usan el concepto de máxima parsimonia, lo que significa que los eventos ocurrieron de la manera más simple y obvia. Por ejemplo, si un grupo de personas entrara en una reserva forestal para caminar, según el principio de máxima parsimonia, se podría predecir que la mayoría caminaría por senderos establecidos en lugar de forjar otros nuevos.

Para los científicos que descifran las vías evolutivas, se utiliza la misma idea: la vía de la evolución probablemente incluye la menor cantidad de eventos importantes que coinciden con la evidencia disponible. Comenzando con todos los rasgos homólogos en un grupo de organismos, los científicos buscan el orden más obvio y simple de eventos evolutivos que llevaron a la aparición de esos rasgos.


Homología y homoplastia :: características y relaciones

Para probar hipótesis filogenéticas, los científicos deben poder descubrir qué similitudes indican una relación cercana entre especies y cuáles no. La clave de este proceso es determinar los orígenes evolutivos de características similares. Solo las similitudes heredadas del ancestro común de la especie pueden proporcionar evidencia de relación filogenética, porque son evidencia de una continuidad genética del ancestro común. Tal similitud, heredada en forma común de un solo antepasado común, se llama homología.

La importancia de la homología en la determinación de relaciones se ilustra fácilmente. Por ejemplo, las ballenas y los humanos comparten muchas homologías que los tiburones no tienen. Los pulmones, la sangre caliente, la lactancia, los tres huesos del oído medio y un solo hueso de la mandíbula son características que comparten los humanos y las ballenas debido a su historia común de descendencia. No todas estas características evolucionaron en el ancestro común más reciente de los humanos y las ballenas; de hecho, ninguna de ellas lo hizo. Los pulmones son comunes a los anfibios, reptiles, mamíferos y aves, mientras que la lactancia y la evolución de tres huesos anteriores de la mandíbula en tres huesos del oído medio son compartidos solo por mamíferos. Pero todas estas homologías surgieron más recientemente que el ancestro común de los humanos y las ballenas con los tiburones y, por lo tanto, proporcionan evidencia de la estrecha relación de los humanos y las ballenas en relación con los tiburones.

Diferentes organismos pueden evolucionar de manera similar incluso si no son similares por descendencia de un ancestro común. Por ejemplo, aunque los humanos y las ballenas comparten muchas características de las que carecen los tiburones, los tiburones y las ballenas también comparten muchas características. Al igual que las ballenas, los tiburones tienen una forma corporal aerodinámica, aletas y un hábitat acuático. Algunas ballenas tienen dientes de una sola punta, como los tiburones, y algunos tiburones tienen nacimientos vivos, como las ballenas. Ninguna de estas características fue heredada por estas dos especies de su ancestro común más reciente. En cambio, tales similitudes no homólogas son ejemplos de homoplastia.

¿Qué características son homólogas?

Probar si las similitudes son homologías o no implica muchas comparaciones. En algunos casos, podemos mirar directamente la base genética de los rasgos. Por ejemplo, varios genes contribuyen a la proteína hemoglobina, que transporta oxígeno en los glóbulos rojos. Los mamíferos y otros vertebrados tienen más de estos genes que los no vertebrados, porque se produjeron duplicaciones de genes en nuestros ancestros lejanos. Después de estas antiguas duplicaciones, varios genes adquirieron funciones más especializadas, que se comparten entre diversos grupos de animales. Las probabilidades de que esta compleja serie de eventos ocurrieran más de una vez son tan bajas que la hipótesis de homología entre especies que comparten estos genes es prácticamente cierta.

En otros casos, la base fisiológica del rasgo favorece de manera convincente la homología. Por ejemplo, los mecanismos del nacimiento vivo en marsupiales y mamíferos placentarios son diferentes: la descendencia marsupial emerge de la madre y entra en una bolsa externa muy temprano en la vida, donde se desarrolla y crece, mientras que la placenta permanece dentro de la madre por una longitud equivalente de tiempo. Sin embargo, el mecanismo de la lactancia es el mismo. En ambos grupos, la leche es producida por estructuras similares, las glándulas mamarias, se transmite de la misma manera, al amamantar, tiene una composición muy similar y sirve para el mismo propósito. Es poco probable que las similitudes detalladas de este proceso fisiológico surjan por casualidad; después de todo, hay muchas formas posibles de proporcionar nutrición directamente a la descendencia. Por lo tanto, podemos argumentar con bastante firmeza que la lactancia es una homología.

En algunos casos, el registro fósil es el juez supremo de homología. Si los paleontólogos pueden encontrar rastros del ancestro común de dos grupos y pueden demostrar que existió una característica en este ancestro, entonces la presencia de la característica en los descendientes probablemente sea por homología. Por ejemplo, nuestros parientes vivos más cercanos, los chimpancés y los gorilas, son caminantes de nudillos. Basado en el peso de otra evidencia, los chimpancés están más estrechamente relacionados con los humanos que con los gorilas, y los humanos no son caminantes con los nudillos. El caminar sobre los nudillos podría haber evolucionado en paralelo en los chimpancés y los gorilas, o podría ser una homología, si los humanos realmente descendieran de un antepasado que camina sobre los nudillos, así como de los chimpancés y los gorilas. La evidencia actual de la anatomía no respalda firmemente ninguno de los dos puntos de vista. Pero la evidencia fósil de algunos de los primeros parientes humanos muestra características en la muñeca que pueden ser signos de que los humanos también evolucionaron a partir de un antepasado que caminaba con los nudillos (Richmond y Strait 2000). Si estas características son marcas de un ancestro que camina con los nudillos, estos fósiles apoyan la hipótesis de la homología para caminar con los nudillos.

Patrones de homoplastia

La homoplasia puede ocurrir por convergencia o por paralelismo. Convergencia describe similitudes entre dos especies que evolucionaron independientemente de diferentes características en su ancestro común. Por ejemplo, las alas de las aves y las alas de los murciélagos tienen una función similar, pero las alas de los murciélagos involucran los huesos que en los humanos forman las manos, mientras que las alas de las aves carecen de muchos de estos huesos por completo y, en cambio, incluyen solo los huesos que en los humanos maquilla los brazos. Ambas estructuras soportan el vuelo, pero debido a que los dos linajes tuvieron una larga separación evolutiva antes de convertirse de forma independiente en voladores, las alas son diferentes en estructura, desarrollo y genética.

Paralelismo ocurre cuando dos grupos desarrollan de forma independiente similitudes a partir de las mismas estructuras. Por ejemplo, los gorilas, los orangutanes y algunos parientes fósiles de los humanos pueden tener crestas óseas a lo largo de la parte superior del cráneo, llamadas crestas sagitales. Estas crestas, que proporcionan puntos de unión para los músculos de la mandíbula masiva, no se encuentran en los primeros antepasados ​​humanos y es posible que no hayan ocurrido en el antepasado común de los gorilas y los orangutanes. Sin embargo, las crestas sagitales realizan la misma función y se desarrollan a partir de las mismas estructuras anatómicas por las mismas razones en todos estos animales. Muchos mamíferos con grandes músculos de la mandíbula tienen crestas sagitales, incluidos algunos osos y cerdos. Por tanto, la característica es un caso de paralelismo. & lt / p & gt

Debido a que gran parte de la evolución de las especies es causada por la selección, que puede afectar las frecuencias de genes en diferentes poblaciones de la misma manera, la homoplasia ha sido muy común en la historia evolutiva. La convergencia puede ocurrir siempre que diferentes organismos se adapten al mismo entorno.Por ejemplo, el vuelo ha evolucionado al menos cuatro veces en la historia de la vida, en aves, murciélagos, pterosaurios e insectos, cada vez involucrando diferentes estructuras subyacentes. Incluso las estructuras muy complejas, como los ojos que pueden enfocar la luz, han evolucionado muchas veces en diferentes grupos de organismos. La evolución paralela también es común, porque es un resultado probable cuando especies similares están sujetas a la misma serie de eventos o secuencia de presiones ambientales. Las especies estrechamente relacionadas tienden a compartir muchos genes, debido a su ascendencia común, y cuando se exponen a los mismos factores selectivos tienden a adaptarse de la misma manera. El paralelismo crea desafíos especialmente para los paleontólogos que intentan estudiar las relaciones, porque una característica que evoluciona en paralelo en dos especies estrechamente relacionadas es muy difícil de distinguir de una característica homóloga heredada de su antepasado común. Algunos grupos de especies han experimentado una evolución paralela sustancial y, por esta razón, puede ser extremadamente difícil resolver sus relaciones filogenéticas.

Ver también:

Referencias:

Richmond BG, estrecho DS. 2000. Evidencia de que los humanos evolucionaron a partir de un antepasado que caminaba sobre los nudillos. Nature 404: 382-385.


Biología 171

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Comparar rasgos homólogos y análogos
  • Discutir el propósito de la cladística.
  • Describe la máxima parsimonia

Los científicos deben recopilar información precisa que les permita establecer conexiones evolutivas entre organismos. Similar al trabajo de detective, los científicos deben usar evidencia para descubrir los hechos. En el caso de la filogenia, las investigaciones evolutivas se centran en dos tipos de evidencia: morfológica (forma y función) y genética.

Dos opciones para similitudes

En general, los organismos que comparten características físicas y genomas similares están más estrechamente relacionados que los que no. Nos referimos a tales características que se superponen tanto morfológicamente (en forma) como genéticamente como estructuras homólogas. Provienen de similitudes de desarrollo que se basan en la evolución. Por ejemplo, los huesos de las alas de los murciélagos y los pájaros tienen estructuras homólogas ((Figura)).


Observe que no es simplemente un solo hueso, sino más bien una agrupación de varios huesos dispuestos de manera similar. Cuanto más compleja sea la característica, más probable es que cualquier tipo de superposición se deba a un pasado evolutivo común. Imagínese a dos personas de diferentes países inventando un automóvil con las mismas partes y exactamente en la misma disposición sin ningún conocimiento previo o compartido. Ese resultado sería muy improbable. Sin embargo, si dos personas inventaron un martillo, podemos concluir razonablemente que ambos podrían tener la idea original sin la ayuda del otro. La misma relación entre la complejidad y la historia evolutiva compartida es cierta para las estructuras homólogas en los organismos.

Apariciones engañosas

Algunos organismos pueden estar muy relacionados, a pesar de que un cambio genético menor provocó una diferencia morfológica importante para que se vean bastante diferentes. De manera similar, los organismos no relacionados pueden estar relacionados lejanamente, pero parecen muy parecidos. Esto suele suceder porque ambos organismos tenían adaptaciones comunes que evolucionaron en condiciones ambientales similares. Cuando ocurren características similares debido a restricciones ambientales y no debido a una relación evolutiva cercana, es una analogía u homoplasia. Por ejemplo, los insectos usan alas para volar como los murciélagos y los pájaros, pero la estructura del ala y el origen embrionario son completamente diferentes. Estas son estructuras análogas ((Figura)).

Los rasgos similares pueden ser homólogos o análogos. Las estructuras homólogas comparten un origen embrionario similar. Los órganos análogos tienen una función similar. Por ejemplo, los huesos de la aleta delantera de una ballena son homólogos a los huesos del brazo humano. Estas estructuras no son análogas. Las alas de una mariposa o un pájaro son análogas pero no homólogas. Algunas estructuras son análogas y homólogas: las alas de pájaro y murciélago son homólogas y análogas. Los científicos deben determinar qué tipo de similitud exhibe una característica para descifrar los organismos y la filogenia # 8217.


Este sitio web tiene varios ejemplos para mostrar cómo las apariencias pueden ser engañosas para comprender los organismos y las relaciones filogenéticas # 8217.

Comparaciones moleculares

El avance de la tecnología del ADN ha dado lugar a la sistemática molecular, que es el uso de datos moleculares en taxonomía y geografía biológica (biogeografía). Los nuevos programas informáticos no solo confirman muchos organismos clasificados anteriormente, sino que también descubren errores cometidos anteriormente. Al igual que con las características físicas, incluso la secuencia de ADN puede ser difícil de leer en algunos casos. En algunas situaciones, dos organismos muy estrechamente relacionados pueden parecer no relacionados si se produjo una mutación que provocó un cambio en el código genético. Insertar o eliminar una mutación movería cada base de nucleótidos sobre un lugar, haciendo que dos códigos similares parezcan no relacionados.

A veces, dos segmentos de código de ADN en organismos relacionados lejanamente comparten aleatoriamente un alto porcentaje de bases en las mismas ubicaciones, lo que hace que estos organismos parezcan estar estrechamente relacionados cuando no lo están. Para ambas situaciones, las tecnologías informáticas ayudan a identificar las relaciones reales y, en última instancia, el uso combinado de información morfológica y molecular es más eficaz para determinar la filogenia.

¿Por qué es importante la filogenia? Los biólogos evolucionistas podrían enumerar muchas razones por las que comprender la filogenia es importante para la vida cotidiana en la sociedad humana. Para los botánicos, la filogenia actúa como una guía para descubrir nuevas plantas que pueden usarse en beneficio de las personas. Piense en todas las formas en que los humanos usan las plantas: la comida, la medicina y la ropa son algunos ejemplos. Si una planta contiene un compuesto que es eficaz en el tratamiento del cáncer, es posible que los científicos quieran examinar todos los compuestos en busca de otros medicamentos útiles.

Un equipo de investigación en China identificó un segmento de ADN que pensaban que era común a algunas plantas medicinales de la familia Fabaceae (la familia de las leguminosas). Trabajaron para identificar qué especies tenían este segmento ((Figura)). Después de probar las especies de plantas de esta familia, el equipo encontró un marcador de ADN (una ubicación conocida en un cromosoma que les permitió identificar la especie) presente. Luego, utilizando el ADN para descubrir relaciones filogenéticas, el equipo pudo identificar si una planta recién descubierta pertenecía a esta familia y evaluar sus posibles propiedades medicinales.


Construyendo árboles filogenéticos

¿Cómo construyen los científicos árboles filogenéticos? Después de clasificar los rasgos homólogos y análogos, los científicos a menudo organizan los rasgos homólogos utilizando cladística. Este sistema clasifica los organismos en clados: grupos de organismos que descienden de un solo antepasado. Por ejemplo, en la (Figura), todos los organismos de la región naranja evolucionaron a partir de un único ancestro que tenía huevos amnióticos. En consecuencia, estos organismos también tienen huevos amnióticos y forman un solo clado o un grupo monofilético. Los clados deben incluir todos los descendientes de un punto de ramificación.


¿Qué animales de esta figura pertenecen a un clado que incluye animales con pelo? ¿Qué evolucionó primero, el cabello o el huevo amniótico?

Los clades pueden variar en tamaño según el punto de ramificación al que se hace referencia. El factor importante es que todos los organismos del clado o grupo monofilético provienen de un solo punto del árbol. Puede recordar esto porque monofilético se descompone en "mono", que significa uno, y "filético", que significa relación evolutiva. (Figura) muestra varios ejemplos de clados. Observe cómo cada clado proviene de un solo punto, mientras que los grupos que no son clados muestran ramas que no comparten un solo punto.


¿Cuál es el clado más grande en este diagrama?

Características compartidas

Los organismos evolucionan a partir de ancestros comunes y luego se diversifican. Los científicos usan la frase "descendencia con modificación" porque, aunque los organismos relacionados tienen muchas de las mismas características y códigos genéticos, se producen cambios. Este patrón se repite a medida que uno pasa por el árbol filogenético de la vida:

  1. Un cambio en la estructura genética de un organismo conduce a un nuevo rasgo que prevalece en el grupo.
  2. Muchos organismos descienden de este punto y tienen este rasgo.
  3. Continúan surgiendo nuevas variaciones: algunas son adaptativas y persisten, lo que lleva a nuevos rasgos.
  4. Con nuevos rasgos, se determina un nuevo punto de ramificación (vuelva al paso 1 y repita).

Si una característica se encuentra en el antepasado de un grupo, se considera un carácter ancestral compartido porque todos los organismos del taxón o clado tienen ese rasgo. El vertebrado en (Figura) es un personaje ancestral compartido. Ahora considere la característica del huevo amniótico en la misma figura. Solo algunos de los organismos en (Figura) tienen este rasgo, y para aquellos que lo tienen, se le llama un carácter derivado compartido porque este rasgo derivó en algún punto pero no incluye a todos los ancestros en el árbol.

El aspecto complicado de los caracteres ancestrales y derivados compartidos es que estos términos son relativos. Podemos considerar el mismo rasgo uno u otro dependiendo del diagrama particular que usemos. Volviendo a la (Figura), observe que el huevo amniótico es un carácter ancestral compartido para el clado Amniota, mientras que tener pelo es un carácter derivado compartido para algunos organismos de este grupo. Estos términos ayudan a los científicos a distinguir entre clados en la construcción de árboles filogenéticos.

Elegir las relaciones adecuadas

Imagínese ser la persona responsable de organizar correctamente todos los artículos de los grandes almacenes, una tarea abrumadora. Organizar las relaciones evolutivas de toda la vida en la Tierra resulta mucho más difícil: los científicos deben abarcar enormes bloques de tiempo y trabajar con información de organismos extintos hace mucho tiempo. Tratar de descifrar las conexiones adecuadas, especialmente dada la presencia de homologías y analogías, hace que la tarea de construir un árbol de la vida preciso sea extraordinariamente difícil. Agregue a eso la tecnología avanzada del ADN, que ahora proporciona grandes cantidades de secuencias genéticas para que los investigadores las utilicen y analicen. La taxonomía es una disciplina subjetiva: muchos organismos tienen más de una conexión entre sí, por lo que cada taxónomo decidirá el orden de las conexiones.

Para ayudar en la tremenda tarea de describir las filogenias con precisión, los científicos a menudo usan el concepto de máxima parsimonia, lo que significa que los eventos ocurrieron de la manera más simple y obvia. Por ejemplo, si un grupo de personas entrara en una reserva forestal para caminar, según el principio de máxima parsimonia, se podría predecir que la mayoría caminaría por senderos establecidos en lugar de forjar otros nuevos.

Para los científicos que descifran las vías evolutivas, se utiliza la misma idea: la vía de la evolución probablemente incluye la menor cantidad de eventos importantes que coinciden con la evidencia disponible. Comenzando con todos los rasgos homólogos en un grupo de organismos, los científicos buscan el orden más obvio y simple de eventos evolutivos que llevaron a la aparición de esos rasgos.

Visite este sitio web para conocer cómo los investigadores utilizan la máxima parsimonia para crear árboles filogenéticos.

Estas herramientas y conceptos son solo algunas de las estrategias que utilizan los científicos para abordar la tarea de revelar la historia evolutiva de la vida en la Tierra. Recientemente, las tecnologías más nuevas han descubierto descubrimientos sorprendentes con relaciones inesperadas, como el hecho de que las personas parecen estar más relacionadas con los hongos que los hongos con las plantas. ¿Suena increíble? A medida que crece la información sobre las secuencias de ADN, los científicos se acercarán más al mapeo de la historia evolutiva de toda la vida en la Tierra.

Resumen de la sección

Para construir árboles filogenéticos, los científicos deben recopilar información precisa que les permita establecer conexiones evolutivas entre organismos. Utilizando datos morfológicos y moleculares, los científicos trabajan para identificar características y genes homólogos. Las similitudes entre organismos pueden provenir de una historia evolutiva compartida (homologías) o de caminos evolutivos separados (analogías). Los científicos pueden utilizar tecnologías más nuevas para ayudar a distinguir las homologías de las analogías. Después de identificar la información homóloga, los científicos utilizan la cladística para organizar estos eventos como un medio para determinar una línea de tiempo evolutiva. Luego aplican el concepto de máxima parsimonia, que establece que el orden de los eventos probablemente ocurrió de la manera más obvia y simple con la menor cantidad de pasos. Para los eventos evolutivos, este sería el camino con el menor número de divergencias importantes que se correlacionan con la evidencia.

Conexiones de arte

(Figura) ¿Qué animales de esta figura pertenecen a un clado que incluye animales con pelo? ¿Qué evolucionó primero, el cabello o el huevo amniótico?

(Figura) Los conejos y los humanos pertenecen al grupo que incluye a los animales con pelo. El huevo amniótico evolucionó antes que el pelo porque el clado Amniota es más grande que el clado que engloba a los animales con pelo.

(Figura) ¿Cuál es el clado más grande en este diagrama?

(Figura) El clado más grande abarca todo el árbol.

Respuesta libre

Los delfines y los peces tienen formas corporales similares. ¿Es más probable que esta característica sea homóloga o análoga?

Los delfines son mamíferos y los peces no, lo que significa que sus caminos evolutivos (filogenias) están bastante separados. Los delfines probablemente se adaptaron para tener un plan corporal similar después de regresar a un estilo de vida acuático y, por lo tanto, este rasgo probablemente sea análogo.

¿Por qué es tan importante para los científicos distinguir entre características homólogas y análogas antes de construir árboles filogenéticos?

Los árboles filogenéticos se basan en conexiones evolutivas. Si se utilizara una semejanza análoga en un árbol, esto sería erróneo y, además, provocaría que las ramas posteriores fueran inexactas.

Describe la máxima parsimonia.

La parsimonia máxima plantea la hipótesis de que los eventos ocurrieron de la manera más simple y obvia, y la ruta de la evolución probablemente incluye la menor cantidad de eventos importantes que coinciden con la evidencia disponible.

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